Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
многоклеточный организм.
Что касается времени дифференцировки половых клеток в процессе
онтогенеза, то длинным рядом эмбриологических и экспериментальных работ
установлено, что среди Metazoa существуют два типа организмов: ^
организмы с ранним и поздним обособлением половых элементов. При этом
позднее обособление является более примитивным. Оно свойственно части
животных с недетерминированным дроблением. Лучшим образцом этого могут
служить губки. В лице археоцитов в теле губки имеются клетки с
чрезвычайно широкими потенциями. При регенерации археоциты могут,
дифференцируясь, давать начало различным другим тканевым элементам. При
образовании геммул или соритов некоторое количество археоцитов, собираясь
в кучку, бесполым путем дает начало новой губочке. И, наконец, археоциты
же дают начало и половым элементам. Таким образом, у губок обособление
половых элементов происходит в течение взрослой жизни за счет сохранивших
широкие потенции тканевых клеток.
Раннее обособление половых клеток свойственно главным образом животным с
детерминированным дроблением, но встречается и в некоторых группах, для
которых детерминированный характер дробления не доказан (головоногие,
многие членистоногие). В некоторых случаях, например у нематод,
происхождение половых клеток прослеживается с самого начала дробления; у
нематод окончательное их отделение от соматических совершается на 4-м
делении, при переходе к стадии 16 бластомер (Th. Bo-veri, 1899).
Совершенно очевидно, что нематоды, с их мозаичным дробле-
328
нием и постоянством клеточного состава на имагинальнои стадии,
представляют вторичный, чрезвычайно специализованный тип развития1.
Само собой разумеется, что между описанными здесь крайними случаями
существуют всевозможные промежуточные.
Под половым аппаратом мы разумеем всю совокупность приспособлений,
осуществляющих обслуживание половых клеток и удаление их из организма.
Последнее необходимо не только для сохранения вида, но и для сохранения
особи, по крайней мере в тех случаях, когда особь обладает некоторой
долговечностью. Действительно, жизнедеятельность половых клеток не всегда
координирована с интересами остального организма и иногда вступает с ним
в резкий антагонизм. Что это не просто метафора, учит нас ряд примеров из
сравнительной анатомии. Так, у Polygordius половые продукты заполняют
полость тела, целомодукты, служащие у большинства аннелид для их
выведения, отсутствуют. У малайского P. epitocus овогонии, помещающиеся в
последних 5-6 сегментах, достигнув известных размеров, начинают
фагоцитировать кишечник матери. Они съедают кишечник, затем нефридии,
мускулатуру - все, и от последних сегментов материнского организма
остается лишь тонкая кутикула. Эта кутикула разрывается и освобождает
яйца (К. Давыдов, 1905).
В описанном случае антагонизм половых продуктов по отношению к
материнскому организму принимает столь злостную форму из-за отсутствия
обычных приспособлений для их выведения наружу. Здесь приспособление
заключается в том, что вид как бы жертвует, если не особью в целом, то
все же значительной частью ее тела. Большинство животных пошло по другому
цути и создалоДриспособлепия, обеспечивающие выведение половых продуктов
из организма.
В более примитивных случаях все половые продукты, яйца и сперма-_
тозоиды, выбрасываются в воду, и встреча их менаду собой становится делом
случайности. В силу этого вероятность встречи стоит в прямой зависимости
от численности обоих сортов гамет, будучи пропорциональна произведению их
числовых обилий2. Поэтому все животные, размножающиеся этим путем, должны
выбрасывать в воду очень много яиц и сперматозоидов, а потому яйца их по
необходимости очень малы. Между тем,малые размеры яйца накладывают
определенные ограничения на способы развития, влекут за собой долгую
личиночную жизнь и большую предимаги-нальную смертность. Поэтому для вида
являются выгодными все приспособления, ведущие к увеличению вероятности
встречи между яйцом и сперматозоидом. Такие приспособления очень
разнообразны.
Наиболее простой случай наблюдается у многих сидячих или малоподвижных
форм морского бентоса, например, у многих иглокожих и
пластинчатожаберных, у некоторых полихет (например, Podarke), у многих
кишечножаберных (С. Burdon-Jones, 1951).При наступлении половой зрелости
популяции, стоит одной особи выпустить в воду свои половые продукты, как
соседние особи другого иола тотчас выпускают свои, и волна нереста
взрывообразно охватывает всю популяцию. Этим обеспечивается одновременное
выбрасывание громадного количества половых продуктов, благодаря чему и
шансы на встречу гамет, и процент оплодотворения яиц сильно возрастают.
Многие фильтраторы (все губки, многие пластинчатожаберные) обладают н а-
., р у ж н о - в и утренним оплодотворением (термин М. С. Гилярова,
1958); они .выбрасывают в воду только сперму, удерживая в теле или в
мантийпой полости яйца; фильтруя, каждая особь непременно улавливает и
