Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
3 - диссепимент; 4 - выделительная пора (по Meisenheimer); Б - концевой
аппарат нефридия Clepsine: 1 - воронка; 2 - капсула; 3 -* лейкоциты; 4 -
концевая клетка нефридия со слепо оканчивающимся разветвленным протоком
(по Meisenh.ei.mer); В - схема строения выделительных органов Megascolex
сат-pester (Oligochaeta) позади 20-го сегмента тела: 1 - спинной
кровеносный сосуд; 2 - боковой надки-шечный выделительный проток; з -
поперечные соединения между обоими выделительными протоками; 4 - воронка
нефридия; 5 - экскреторный мешок нефридия; 6 - идущий к диссепименту про*
ток нефридия; 7 - брюшной кровеносный сосуд; 8 - брюшная нервная цепочка;
9 - кишечник; 10 - каналы, ведущие из продольного выделительного ствола в
кишечник; и - диссепимент. Многочисленные мелкие меронефридии,
открывающиеся наружу независимо от энтеронефридиального аппарата, не
изображены (по К. N. Bahl)
За пределами аннелид настоящие нефридии встречаются очень редко. Они
имеются у Kamptozoa, Phoronis (рис. 156, А) (Е. Goodrich, 1903). Ни у
взрослых моллюсков, ни у членистоногих настоящих нефридиев никогда не
бывает, хотя Е. S. Goodrich (1946) и рассматривает выделительные железы
ракообразных как нефридии. Точно так же нет настоящих нефридиев ни у кого
из вторичноротых, кроме ланцетника.
292
Наличие в нефридиях ланцетника типичных соленоцитов (рис. 156, В) было
доказано Е. S. Goodrich (1902), как и отсутствие у них нефростома,
описанного в свое время Boveri (1892), открывшим эти органы. R. Legros
(1898) полагал, что нефридии ланцетника развиваются из стенок целома и в
этом случае, несмотря на наличие соленоцитов, они являлись бы
целомодуктами. Однако Е. S. Goodrich (1934) показал, что в
действительности нефридии ланцетника развиваются из одноклеточных
зачатков, попарно лежащих в каждом сегменте между целомическим мешочком и
кишкой. Исходные нефро-бласты, по мнению Goodrich, образуются в зоне
роста зародыша за счет эктодермального или эктомезодермального материала
и потомки их достаются по одной паре каждому сегменту. При развитии
нефридия соленоциты впячиваются в целом, нефропор открывается в жаберную
кишку.
Наличие настоящих нефридиев у ланцетника при отсутствии их у всех
остальных вторичноротых - факт в высшей степени удивительный.
Рис. 156. Протонефридии, встречающиеся за пределами сколецид, аннелид
и моллюсков
А - схематический фронтальный разрез через актинотроху (личинки
Phoronis): 1 - теменная пластинка; 2 - пищевод; 3 - желудок; 4 - щупальца
метатроха (личиночные щупальца); S - туловищный целом; 6 - кишечник; 7 -
телотрох; 8 - передний отдел целома; 9 - нефридий, 10 - соленоциты; 11 -
схизоцель (по Goodrich); Б - часть нефридия Amphioxus lanceolatus
(Acrania), по-лусхематически: 1 - ядра соленоцитов; 2 - жгуты; з - канал
нефридия; 4 - трубка соленоцита
(по Goodrich)
Резкая обособленность типичных первичноротых и вторичноротых не подлежит
сомнению. Как мы видели, и те и другие независимо выводятся из
кишечнополостного прототипа. Мало того, независимо друг от друга из этого
прототипа выводятся и разные группы первичноротых (сколециды, трохофорные
животные). Ни у кого из современных кишечнополостных протонефридиев нет.
У современных плоских червей мы видим все стадии развития протонефридиев
- от простых, выстланных мерцательным син-эпителием трубок, до органов,
снабженных характерными концевыми аппаратами. В то же время ясно, что
плоские черви не дали начала ни одной группе животных за пределами
сколецид. Все это говорит в пользу независимого возникновения
протонефридиев в различных стволах Bilateria.
293
4. ЦЕЛОМОДУКТЫ И ИХ РОЛЬ В "КАЧЕСТВЕ |ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫХ ОРГАНОВ?
Как мы уже^видели, периферический фагоцитобласт очень многих животных
заключает экскреторные элементы. Поэтому не представляет ничего
удивительного, что и целомодукты, образованные за счет периферического
фагоцитобласта, во многих случаях принимают на себя выделительную
функцию. При этом целомодукты могут совершенно заменять настоящие
протонефридии, как это имеет место у моллюсков, или вступать
Л Б В
Рис. 157. Схема взаимоотношений между нефридиями и це-лсмодуктами полихет
IA - гипотетическая ступень с самостоятельными половой воронкой и
протонефридием; 1Б - Phyllodocidae; IB - Nephthys; НА - Dasy-branchus
caducus (Drilomorpha Capitellidae), отдельно половая воронка и нефридий;
НБ - большинство Polychaeta (нефромиксий); IIB -
Nereidae; стенки нефридиев изображены черным цветом, стенки целомодуктов
-заштрихованы (по Goodrich)
с ними в многообразные отношения, как у полихет. Взаимоотношения эти были
сперва выяснены, как уже сказано, Е. S. Goodrich, а затем L. Fage и рядом
других авторов.
У полихет целомодукты первоначально не несут выделительной функции,
являясь только половыми воронками. В некоторых случаях, как, например, у
Dasybranchus (Capitellidae; рис. 157, А) или в половых сегментах
олигохет, одновременно в одних и тех же сегментах тела имеются и
