Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Олигохеты имеют обычно по одной паре нефридиев, снабженных нефростомами
(рис. 155, А), в каждом из сегментов тела, кроме ларвальных Р Но у
некоторых крупных наземных форм первоначальные парные зачатки нефридиев
зародыша дают начало большому количеству самостоятельных микронефридиев
(сем. Perichaetidae, Acanthodrilidae, Cryp-
1 По мнению П. Г. Светлова (личное сообщение), нефридии олигохет
являются, в действительности, миксонефридиями; этим объяснялось бы их
отсутствие в ларвальных сегментах. , ...
290
todrilidae и др.). У некоторых видов происходит умножение воронок при
сохранении общего протока нефридия, например, у Thamnodrilus crassus
(Glossoscolecidae); однако общего сплетения нефридиалышх трубочек в
стенках тела, описанного в свое время F. Е. Beddard (1895) для мегаско-
лецид под названием плектонефридиев, в действительности у олигохет не
бывает (К. Bahl, 1947). У Allolobophora antipae (Lumbricidae) часть
нефридиев каждой стороны сливается в продольный канал и оба канала
впадают в заднюю кишку - любопытная конвергенция с первичнопочечным
протоком позвоночных. Заметим, однако, что выделительный аппарат
позвоночных, образованный целомодуктами, не гомологичен выделительному
аппарату олигохет, образованному нефридиями.
Экологический смысл этого приспособления у олигохет также совершенно''
иной и сводится к экономии воды, которая в кишечнике частично
всасывается, а экскреты выделяются в обезвоженном виде (К. Bahl, 1938).
Аналогичное явление широко распространено среди тропических земляных
червей сем. Megascolecidae. Их нефридии, вместо того, чтобы открываться
наружу, впадают в кишечник, у некоторых форм только в задних сегментах
тела, у других - в большей части сегментов и, наконец, у Тга-voscolides -
во всех. У более примитивных форм немногие открывающиеся в кишечник пары
нефридиев открываются туда непосредственно; у Megascolex campester
нефридии впадают в пару мочеточников, лежащих по бокам спинного
кровеносного сосуда; в каждом сегменте они соединяются поперечным
протоком и открываются в кишечник одной парой отверстий (рис. 155, В).
Максимальная степень интеграции нефридиального аппарата из изученных
видов наблюдается у Travoscolides: он имеет непарный мочеточник,
спустившийся в тифлосоль и принимающий в себя метамерные нефридии,
открываясь в кишечник непарными метамерными порами (К. Bahl, 1946, и
др.).
Так же соединяются продольными протоками нефромиксии (об этом термине см.
в разделе 4 этой главы) теребеллиды Lanice conchilega (Е. Meyer, 1901);
три предиафрагмальных нефридия каждой стороны соединены между собой и
четыре пост-диафрагмальных - между собой; однако открываются они все
наружу, а не в кишечник; живущей в море полихете экономия воды явно не
нужна.
У Octochaetus, Acanthodrilus и некоторых других олигохет несколько пар
нефридиев впадает в глотку (пептонефридии; F. Beddard, 1895). Oclochaelus
имеет, кроме того, пучки микронефридиев, впадающие непосредственно в
заднюю кишку, что;по-вело к неоправданным попыткам рассматривать
мальпигиевы сосуды членистоногих как видоизмененные нефридии.
У паразитической олигохеты Branchiobdella число нефридиев низводится до
двух пар, у некоторых наидид нефридии полностью отсутствуют. У ряда
олигохет из различных семейств наблюдается редукция нефростома и
образование замкнутых нефридиев - явление, широко распространенное у
пиявок.
Нефридии пиявок (рис. 155, Б) обычно слепо замнуты на проксимальном
конце. У слепого конца нефридия находится мерцательная воронка, открытая
в целом и ведущая в небольшую капсулу; капсула непосредственно примыкает
к слепому концу нефридия. Полость капсулы содержит большое количество
фагоцитов. Гомология воронки не совсем ясна: одни приписывают ей
целомическое происхождение и считают ее гомологом ресничных органов
целома полихет (см. ниже), другие считают ее гомологом нефростома; Н. А.
Ливанов (1940) и Е. S. Goodrich (1945) энергично поддерживают этот
последний взгляд,
У очень многих Icbthyobdellidae (Rbyncbobdellea) происходит такое же
умножение нефридиев, которое мы видели среди олигохет у Pericbaetidae и
других, но у ихтиобдел-лид все эти нефридии остаются в соединении между
собой, образуя густую сеть разветвлений в каждом сегменте. Их и здесь
обозначают как плектонефридии. Некоторые^ав-торы считают плектонефридии
первичным типом нефридиального аппарата аннелид, приравнивая их к
разветвленным нефридиям плоских червей. Однако и чисто морфологически
совокупность отдельных небольших нефридиев примитивнее, чем
интегрированная система каналов (см. выше, о нефридиях плоских червей), и
с исторической точки зрения легче себе представить, что плектонефридии
пиявок развились вторично из простых нефридиев большинства аннелид, ибо
они встречаются в отдельных, высоко специализованных группах и полностью
отсутствуют в примитивных классах, в частности у полихет.
Ряс. 155. Нефридии Clitellata
А - схема нефридия дождевого червя: I - нефростом; 2 - извилистый канал;
