Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
фолликула
У моллюсков нефроциты развиваются за счет эпителия перикардия; последний
нередко образует разрастания, служащие для увеличения поверхности
экскреторного эпителия (перикардиальные железы брюхоногих, кеберов орган
пластинчатожаберных, придатки жаберных сердец головоногих, рис. 166).
Экскреты подобных нефроцитов с распадом последних попадают обычно в целом
и выводятся наружу нефридиями или целомодук-тами. У пластинчатожаберных
посторонние частицы, например тушь, введенные в кровяное русло,
фагоцитируются блуждающими амебоцитами, которые потом выползают в
мантийную полость или перикардий и выводятся наружу. Среди членистоногих
разбросанные в полости тела нефроциты, способные концентрировать
аммиачный кармин, играют довольно большую роль в экскреции у раков и
хелицеровых. У насекомых и многоножек ту же функцию несут так называемые
перикардиальные клетки, лежащие вдоль сердца. Кроме того, соли мочевой
кислоты скапливаются в клетках жирового тела.
У иглокожих, которые вообще почти не имеют обособленных выделительных
органов, огромную роль в экскреции играют странствующие амебоциты,
которые нагружаются продуктами распада и затем покидают организм,
выползая наружу через поверхность кожи, кишечник, водные легкие'(у
голотурий), бурсы (у офиур) и т. д. Наряду с этим во многих местах тела
происходит и накопление экскретов в нерастворенном виде.
283
Таким образом, иглокожие по характеру своей экскреции стоят на одно
уровне с кишечнополостными и губками, как правильно замечает В. А Догель
(1938), и такой характер их экскреции вполне соответствует обще му
низкому уровню их организации. Не выше организация экскреци и у
оболочников. У многих асцидий (например, Ciona) имеется болышь количество
нефроцитов, скопляющих в себе зерна экскрета и представляю щих диффузные
почки накопления. У других асцидий происходит усовершенствование почек
накопления, которые представляют множестве мелких или даже один крупный
(сем. Molgulidae) мешочек, стенки которого построены из экскреторного
эпителия, а полость содержит конкреции.
(рис. 149). Последние состоят главным образом из уратов. Почечный мешочек
Molgulidae всегда содержит симбиотические грибки, видимо,, питающиеся за
счет накапливающихся экскретов (Н. Lacaze-Duthiers, 1874;
A. Giard, 1888; P. Buchner, 1930, 1953). Почка накопления Molgulidae
представляет одну из самых своеобразных форм экскреторных органов в
животном царстве.
3. ПРОТОНЕФРИДИИ
Протонефридии впервые появляются у турбеллярий; первоначально это органы
осморегуляции, которые, однако, очень скоро вступают в связь с
экскреторными клетками и приобщаются к выделительной функции (Е.
Westblad, 1923). У кишечнополостных нефридиев нет и гомологи их
неизвестны. Точно так же их нет и у Acoela и Xenoturbellida. У Polyclada
они встречаются редко, развиты слабо и мало изучены. Во всех остальных
отрядах турбеллярий они большей частью имеются.
Анатомически наиболее примитивно построены протонефридии большинства
триклад. Они состоят из восьми тонких продольных каналов, залегающих в
паренхиме. Четыре лежат на спиной стороне, четыре - на брюшной (рис. 151,
А). Все они соединены между собой поперечными комиссурами и дают
многочисленные ветви, распадающиеся на сеть капилляров, пронизывающих все
тело (рис. 150). От главных каналов по направлению к коже отходят
многочисленные короткие выводные протоки, открывающиеся наружу маленькими
порами. Экскреторной функции протонефридии триклад не несут. У
вышестоящих или более мелких форм мы наблюдаем архитектоническое
упрощение, связанное с олигомеризацией: уменьшается и число продольных
каналов, и число поперечных комиссур, и число наружных отверстий (рис.
151). Это явление имеет место уже у карликовой триклады Pentacoelum
caspicum (В. Беклемишев, 1954).
Рис. 150. Procerod.es lobata (Triclada Maricola); протонефридиальные
каналы переднего конца тела
1 - глаза; 2 - наружное выделительное отверстие; з - дорсо-медиальный
продольный канал выделительного аппарата; 4 - брюшные нервные стволы; s -
дорсо-ла-теральный продольный канал выделительного аппарата; 6 - кишечник
(по Lang)
284
У Alloeocoela Holocoela имеются уже не восемь, а четыре канала, всего две
поперечные комиссуры] и три-четыре пары наружных отверстий. У Rhab-
docoela остаются всего два канала с двумя, а иногда и с одним наружным
отверстием; поперечных комиссур совсем нет.
У Notandropora (сем. Catenulidae) сохраняется всего один продольный
канал. Каналы сложно ветвятся и дают сеть капилляров.
Трематоды по архитектонике своих протонефридиев стоят на одном уровне с
Rhabdocoela, т. е. имеют один или два канала без поперечных
Рис. 151. Схемы' анатомического строения протонефридиального аппарата
платод А - Euplanaria polychroa (Triclada Paludicola), поперечный разрез:
i, 2, 3 и 5 - главные выделительные каналы - дорсолатеральный, дорсо-
медиальный, вентро-латеральный и вентро-медиаль-ный; 4 - брюшные- нервные
