Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
в общий кожно-мышечный мешок, функционально вполне подобный таковому
"гефирей". Большинство голотурий сохраняет ползание при помощи
амбулакральных ножек, но синаптиды утратили ножки (кроме око-лоротовых
щупалец) и почти утратили радиальные амбулакральные каналы (остались
рудименты; см. Д. Ласточкин, 1914, 1915). В результате синаптиды почти
всецело перешли к передвижению в толще грунта гидравлическим способом и
лишь мелкие и молодые формы их могут ползать "на голове", пользуясь
околоротовыми щупальцами.
У звезд при редукции панциря абактинальной (аборальной) стороны тела в
коже ее появляются продольные мышцы, участвующие в изгибаниях луча.
Амбулакральная система, свойственная всем иглокожим, представляет
образованную за счет левого гидроцеля систему каналов, заходящих своими
разветвлениями в торчащие наружу мускулистые щупальца и ножки. Первичными
являются, очевидно, щупальца, отходящие непосредственно от
амбулакрального кольца (в типичной форме - у голотурий); усиление функций
этого аппарата филогенетически было- достигнуто благодаря вырастанию от
кольца радиальных каналов, несущих большое количество ножек. Щупальца и
ножки очень часто несут хватательную функцию, осязательную, дыхательную,
а в некоторнх классах - также и локомоторную (звезды, ежи, голотурии,
вероятно, и офиоцистии).
Работа амбулакральной системы основана на том же принципе сжимания
мышечного мешка вокруг заключенной внутри него жидкости, с которым мы уже
познакомились у актиний, аннелид и т. д. Мускулатура отдельной
амбулакральной ножки звезды (например, Asterias) чрезвычайно напоминает
своим расположением мускулатуру ствола и подошвы актиний: механизмы
вытягивания, укорочения, прикрепления к субстрату и т. п. в обоих случаях
очень сходны. Однако у иглокожих мы встречаемся с иным использованием
того же принципа: мышечный мешок охватывает здесь не все тело, а лишь
систему целомических полостей, вошедшую в состав двигательного аппарата.
С актинией как механической системой сравнима не вся звезда, а отдельная
ножка, отчасти и вся амбулакральная система как функциональное целое -
разветвленный мышеч-
274
ный мешок, заполненный' жидкостью. Такое выделение локомоторного отдела
целома, жидкость которого зажата не кожной мускулатурой, а лишь
мускулатурой собственных стенок, прежде всего дает большую экономию
энергии. Кроме того, при этом устройстве все остальное тело избавлено от
непрерывного массажа со стороны кожно-мышечного мешка, что также
представляет известные преимущества.
Первоначально у предков иглокожих амбулакральная система служила
очевидно, только для расправления щупалец, игравших не локомоторную, а
хватательную или гидрокинетическую роль, как мы это и сейчас видим у
современных Graptolithoidea (крыложаберных). К моменту перехода к
подвижному образу жизни мешковидных предков Eleutherozoa амбулакральный
аппарат являлся, вероятно, единственным сохранявшимся у них двигательным
аппаратом; естественно, что он был применен для целей передвижения
вследствие чего и получил сильное развитие. На ' первое время это
являлось удовлетворительным решением задачи перехода от сидячего образа
жизни к подвижному. Однако больших возможностей совершенствования
амбулакральный аппарат, очевидно, не имел, быстроту и маневренность
движения он не обеспечивает. У ряда иглокожих эволюция пошла по пути
замены его другими двигательными приспособлениями (лучи офиур, кожно-
мышечный мешок синаптид; отчасти иглы ежей), но и эти приспособления
остаются пока мало эффективными. В результате никто из иглокожих так до
сих пор и не преодолел последствий прикрепленного образа жизни своих
предков и не вышел на большую дорогу морфофизиологического прогресса.
10. ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Кратко резюмируя, мы видим, что двигательный аппарат низших Metazoa имеет
три основные самостоятельные функции: 1) укрытие; 2) хват тание и
глотание; 3) передвижение в пространстве и приведение в движение воды. В
дальнейшем к ним присоединяется ряд более специализованных функций, на
которых здесь мы не будем останавливаться. ;
Функция укрытия осуществляется следующими способами.
1. Общее сокращение продольной мускулатуры тела, которое ведет либо
только к уменьшению поверхности тела, что нередко является уже известной
защитой от врагов и неблагоприятных условий, либо также ко втягиванию
тела или его уязвимых частей внутрь каких-либо защитных образований. Это
- простейшая форма защитной реакции, свойственная полипам, турбелляриям и
другим низшим животным.
2. Смыкание сфинктеров над жизненно важными частями тела. Актинии
защищают таким путем ротовой диск (при одновременном сокращении
продольной мускулатуры); некоторые гребневики - рот и аборальный орган;
голотурии - щупальцевый аппарат; асцидии - наружные отверстия тела; и т.
д.
3. Втягивание передней части тела при помощи специальных ретракторов.
Этот способ защиты представляет усовершенствование первого способа. Таким
