Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
локомоторные
267
органы распадаются на независимые комплексы, обслуживающие различные
способы передвижения: ползание и полет у насекомых, хождение и плавание
при помощи сгибаний брюшка у Astacura (Crustacea Decapoda) и т. п. В
известной мере подобная дифференцировка двигательного аппарата при
сохранении его внутреннего единства свойственна и другим беспозвоночным,
но членистоногие достигают в этом отношении высших ступеней, превосходя
даже головоногих.
Двигательный аппарат большинства ракообразных, а также и некоторых водных
насекомых, кроме локомоторной, несет также и вододвигательную функцию. У
ракообразных токи воды создаются работой конечностей и служат для
обновления воды около жабр или для привлечения пищевых частиц ко рту и
ловчему аппарату, или для обеих целей вместе.
В примитивном случае, у Anostraca, Notostraca и Cephalocarida, все
локомоторные конечности в то же время несут жаберные эшшодиты и служащие
для уловления пищи эндиты, однако фильтраторами в настоящем смысле слова
эти раки не являются (Н. Cannon, 1928 а; Н. Sanders, 1957). У
Conchostraca и Cladocera локомоторная функция переходит к антеннам II,
работа грудных ножек сводится к созданию токов воды, двустворчатая
раковина выполняет струенаправляющую роль. Дыхательную роль играют эпи-
подиты конечностей, тогда как сидящие на их эндитах гребни из волосков
играют роль-фильтров, улавливающих пищевые частицы (Е. Naumann, 1921; О.
Storch, 1924, и др.). Очень многие Copepoda Calanoidea также являются
фильтраторами, но у них приносящие токи воды создаются работой антенн II,
пальпов мандибул и максилл I; фильтр образован максиллами II; для
быстрого плавания служат грудные ноги, но работа фильтрационного аппарата
также ведет к медленному поступательному движению живот-пого (Н. Cannon,
1928 Ь).
Примитивные Malacostraca (Gnathophausia, Hemimysis из мизид, Nyctiphanes
из евфаузиид, Anaspides и Paranaspides из синкарид) также являются
фильтраторами. % Ток воды создается максиллами II, волоски их
проксимальных эндитов образуют фильтр. Челюстные ножки (парейоподы I)
несут гребешки, счесывающие фильтрат с фильтра и проталкивающие его к
максиллам I, которые передают его дальше в рот. Жаберные придатки развиты
на грудных ногах, и токи воды к жабрам создаются работой экзоподитов этих
же ног (Н. Cannon and S. Manton, 1927 Ь, 1929).
Вышестоящие представители всех надотрядов Malacostraca утратили питание
при помощи фильтрации и вместе с ним - гидрокинетическую роль максилл II,
но сохранили токи воды к жабрам, создавая их обычно теми же конечностями,
на которых сидят и жабры. Чаще всего это грудные ноги, но у Isopoda и
Stomatopoda - брюшные, каковые в этих отрядах и участвуют в работе по
созданию токов воды.
Роль струепаправляющего приспособления у ракообразных играет
двустворчатая раковина, или панцирь, образованный спускающимися над
боками тела складками кожи спинной стороны. Это - весьма Древнее
образование, свойственное большинству примитивных отрядов. Надо думать,
что струенаправляющая функция является для него первичной, защитная -
вторичной. У роющих форм, например у Stomatopoda (R. Serene, 1951),
струенаиравляющую роль может выполнять и норка Ч
Гидрокинетические приспособлен я насекомых также могут служить и для
обновления воды вокруг жабр (движение жаберных лепестков личинок поденок,
набирание воды в заднюю кишку у личинок стрекоз и пр.), и для привлечения
пищевых частиц к фильтрующему аппарату (движение щеток верхней губы у
личинок Culicidae), и, наконец, для обеих целей вместе (качание некоторых
хирономид в их трубках).
9. СОКРАТИТЕЛЬНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ НИЗШИХ ВТОРИЧНОРОТЫХ
При всей примитивности низших вторичноротых их двигательные аппараты
отличаются значительной специализованностью, находясь в точном
соответствии с образом жизни той или иной группы. И тем не менее легко
показать, что двигательный аппарат Hemichorda построен наиболее
примитивно и приближается к тому прототипу, из которого выводятся
двигательные аппараты остальных относящихся сюда групп.
Двигательный аппарат Enteropneusta приспособлен к их роющему образу
жизни. Все кишечножаберные живут в вырытых ими U-образных
1 У Stomatopoda гидрокинетическую функцию несут эшшодиты торакальных ног
2, 3, 4 и 5 и илеопод 1, 2, 3, 4 и 5 (R. Serene, 1951).
218
норках, в которых они могут быстро двигаться взад и вперед. Основными
органами рытья являются хобот и воротник. При рытье хобот вытягивается,
входит в грунт и расширяется, тело подтягивается за ним; воротник, в свою
очередь, удлиняется, суживается и проникает вперед за хоботом, а затем с
силой укорачивается, раздвигается и расширяет ход. Туловище при рытье не
играет активной роли, но в готовой норке или на поверхности субстрата
движение совершается в основном при помощи змеевидных и перистальтических
движений туловища.
Хобот (рис. 147, А) имеет кожную мускулатуру - кольцевую и продольную -
и, кроме того, дорсо-вентральные волокна в перегородке, идущей от
