Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
существуют парные метамерные ретракторы ноги и головы, прикрепляющиеся у
них двумя симметричными рядами к раковине; Nuculidae сохраняют еще 4 пары
этих мышц, остальные Lamellibranchia - 2 пары. Гомологи парных
ретракторов ноги имеются у личинок низших Gastropoda. Колюмеллярный
мускул взрослых гастропод, служащий у них ретрактором ноги, по природе
своей асимметричен, так как образуется за счет одного из парных
ретракторов личинки. Однако у сравнительно примитивных современных
Docoglossa место его прикрепления к раковине образует широкую, вполне
симметричную подковку, открытую кпереди (рис. 136, А). Имеющие такую же
колпачкообразную раковину легочные улитки (Stphonaria и другие) обладают
колюмеллярным мускулом резко диссимметричной формы (рис. 136).
Ползание большинства улиток конвергентио напоминает ползание крупных
триклад: в основном оно совершается при помощи волн мышечных сокращений,
пробегающих вдоль подошвы, при значительном смазывании субстрата слизью,
а у мелких форм - не без участия ресниц мерцательного эпителия, которым
всегда бывает выстлана подошва. При этом Fissurellidae или Docoglossa
практически не высовываются из раковины и набор доступных им различных
движений крайне ограничен.
У большинства Prosobranchia, обладающих извитой раковиной, колюмеллярный
мускул верхним концом прикрепляется к столбику раковины (columella), а
нижний конец частью веерообразно расходится в ноге, частью прикрепляется
к крышечке. Помимо участия в ползании, он играет роль ретрактора,
втягивающего при опасности ногу и голову в раковину и закрывающего ее
устье крышечкой. У Pulmonata от колго-меллярного мускула отходят, кроме
того, обособленные ретракторы к
245
Рис. 135. Двигательный аппарат примитивной улитки с колпачковидной
раковиной Puncturella noachina (Prosobranchia, Rhipidoglossa,
Fissurellidae). Поперечный разрез на уровне глотки и сердца (по А. В.
Иванову)
1-лопасти мантии; 2- перикардий; 3- кишка; 4- гипобранхиальная железа; 5
- правая почка; 6 - ктенидий; 7 - бранхиальный ганглий; 8 -
субинтестинальный ганглий; 9 - пищевод" ные мешки; ю - радулярный хрящ; и
- мышечные волокна края мантии; 12 - нога; 13 - педальный нервный ствол;
14 - радулярное влагалище с радулой; 15 - глоточная мускулатура; 16 -
колюмеллярный мускул; 17 - мантийная полость; 18 - желудок; 19 - левое
предсердие; 20 - прямая кишка; 21 - стенка желудочка; 22 - стенка
перикардия; 23 - пищевод
Рис. 136. Форма колюмеллярной мышцы у улиток, имеющих конические
(колпачковидные) раковины
А - Patella pontica (Prosobranchia, Docoglossa), вид со спинной стороны;
раковина, часть мантии и эпителий внутренностного мешка удалены,
перикардий вскрыт, колюмеллнрная мышца - симметричная, подковообразная
(по А. В. Иванову): 1 - морда; 2 - затылочная область головы; <3 -
мантийные сосуды; 4 - осфрадиальный бугорок; 5 - мантийная вена; 6 -
перикардий; 7 - предсердие; 8 - желудочек; 9 - bulbus arteriosus; 10 -
прямая кишка; 11 - правая почка; 12 - желудок; 13 - пучки колюмеллярного
мускула; 14 - печень; 15 - мантия; 16 - кишка; 17 - передняя лопасть
правой почки; 18 - левая почка; 19 - папилла правой почки; 20 - анальное
отверстие; 21 - глаз; 22 - щупальце; 23 - папилла левой почки; Б -
Siphonaria (Pulmonata, Basom-matophora), вид со спинной стороны, раковина
удалена (по Hubendick); 1 - колюмеллярная мышца; 2 - анальное отверстие;
<3 - осфрадий; 4 - приносящая жаберная вена; 5 - выносящая жаберно-
почечная вена; 6 - желудочек сердца; 7 - предсердие; 8 - переднее
легочное сосудистое сплетение. Границы мантийной полости обознач^ы
прерывистой линией
головным щупальцам и глотке (рис. 139,А). Антагонистом этой системы
ретракторов является кожная мускулатура, в особенности кольцевая; ее
сокращение вызывает вытягивание головы и туловища. В силу этого
двигательный аппарат вышестоящих Gastropoda позволяет им совершать
гораздо более разнообразные и - часто - более быстрые движения и, прежде
всего, далеко высовываться из раковины.
При редукции раковины колюмеллярный мускул может полностью исчезать
(например, у голых слизней среди Pulmonata и у части Opistho-branchia)
или от него остаются вентральные части волокон в качестве собственных
дорсо-вентральных волокон ноги.
Чрезвычайное развитие мускулатуры ноги и нередко встречающееся
расчленение ноги поперечными бороздами на две или три части (propodium,
mesopodium, metapodium) или продольной бороздой на две симметричные
половины ведет среди Pectini-branchia к появлению новых форм ползания с
участием шагающего движения (Рота-tias из Taenioglossa) или к
подтягиванию на вытянутом проподии, к своеобразному пры-гающе-шагающему
передвижению - Strombidae (С. Yonge, 1932, 1937) (рис. 137, А) и наконец,
к плаванию чисто планктических Heteropoda (Taenioglossa); у наиболее
специализовахшых гетеропод (Carinaria, рис. 137, В\ Pterotrachea)
передняя нога превращена в обособленный плавник, сплющенный в
сагиттальной плоскости, а метано дий образует заднюю часть
