Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
глотку, которая благодаря своей плоской форме оказывается весьма
совершенным клапаном. При закрытом рте тонус продольных и кольцевых мышц
ствола обеспечивает внутрипо-лостное давление, доходящее у Metridium
senile до 5-6 см водного столба. Заполненная водой актиния игрой
мускулатуры может очень значительно изменять форму тела и длину щупалец.
При преобладании тонуса кольцевой мускулатуры давление гастроваскулярной
жидкости заставляет тело вытягиваться в длину, при преобладании тонуса
продольной мускулатуры - в толщину. В последнем случае тело
укорачивается. Таким образом, гастроваскулярная жидкость актинии при
закрытом рте играет такую же механическую роль, как целомическая жидкость
кольчатых червей.
Все эти данные бросают новый свет на основные черты архитектоники
актиний. Так, например, 2-лучевая основа их симметрии обусловлена
сплющенной формой глотки, а эта последняя оказывается приспособлением к
выполнению глоткой функций клапана, мешающего автоматическому опорожнению
гастральной полости при повышении внутриполост-ного давления. Таким
образом, широкое распространение 2-лучевой симметрии у Anthozoa получает
функциональное объяснение.
Физиология движения актиний резко отлична от физиологии высших животных,
вроде членистоногих и позвоночных. Мускулатура актиний в основном состоит
из недифференцированных мышечных слоев, входящих в состав стенки тела и
ее продолжений - щупалец и перегородок. Их сокращения определяют форму
тела животного. Каждое движение тела требует координированного действия
многих мышечных полей. Отчасти это справедливо и для Hydrida. Таким
образом, наиболее примитивное
226
Рис. 127. Схемы строения мышечного аппарата кишечнополостных А - актиния
Metridium senile; животное разрезало вдоль пополам, но из состава
отрезанной половины сохранен один из секторов подошвы;
1 - "головка" актинии; 2-цпркум-оральное круговое сообщение,
пронизывающее все полные перегородки; з - круговое краевЬе сообщение; 4 -
сифоноглифа; 5 - один из ретракторов ротового диска; 6 - одна из полных
(т. е. прирастающих к глотке) перегородок, не из числа "направляющих"; 7
- кольцевые мышцы ствола (эктодермальные);
8 - радиальные (базилярные) мышцы подошвы; 9 - аконции; W - кольцевые
мышцы подошвы, расположенные концентрическими кругами; а - подошва, на
которой радиальными линиями изображены бывшие места прикрепления
срезанных перегородок; 12 - парието-ба-зилярные мышцы перегородок; 13-
мезентериальные шнуры; 14 - неполная, но снабженная ретрактором
перегородка, видимая со стороны, обращенной в межкамерное пространство;
15 - радиальные мышцы перегородок (дилататоры глотки), изображенные не
все; 16 - глотка; 17 - сфинктер, при сильном сокращении животного
смыкающийся над втя-нутой головкой; 18 - ротовой диск; Б - актиния
Metridium, senile, полная ненаправляющая перегородка: а - со стороны
камеры; Ь - со стороны межкамерного пространства (по Batham and Pantin);
обозначения те же; В- дискомедуза (Discomedusae), вырезанный сектор тела,
манубрий срезан: j - гастральные филаменты; 2 - гастральная полость; 3 -
ропалии; 4 - кольцевые мышцы зонтика; 5 - щупальца; 6 - дельтовидные
мышцы; 7 - радиальная перегородка; 8 - мышцы краевых лопастей зонтика; 9
- радиальные каналы; 10 - ротовые связки; а - колюмелла (схема по Delate
etH6rouard)
устройство нервно-мышечного аппарата не только не исключает, но прямо
требует сложнейшей координации в работе его частей. И наиболее простыми
движениями обладают наиболее дифференцированные части двигательного
аппарата актинии, вроде ретракторов переднего Конца и сфинктера диска.
Прогрессивная эволюция наряду с усложнением необходимо включает и
упрощение органов и функций.
Морские перья (Octocorallia Penuatularia) имеют хорошо развитый
колониальный мышечный аппарат. Он состоит из наружных продольных и
внутренних кольцевых мышц стебля. И те, и другие развиты в стенках
каналов ценосарка (солений), которые имеют здесь правильное продольное и
кольцевое расположение. В нижней части стебля за счет кольцевых мышц
бывает развит сильный сфинктер, могущий пережимать даже главные каналы.
Благодаря этой мускулатуре стебель способен к перистальтическим
движениям, позволяющим колонии закапываться базальным концом в грунт и
даже медленно передвигаться; при этом морские перья, набирая через
сифонозоитов воду в гастроваскулярные каналы и выгоняя ее обратно,
частично используют гидравлический механизм, которым так широко
пользуются роющие черви, моллюски и кишечножаберные.
В отличие от гребневиков и личинок остальных кишечнополостных, плавающих
при помощи ресниц или гребных пластинок, медузы (и часть сифонофор)
перешли к плаванию при помощи мышечных сокращений колокола,
представляющего разросшиеся края базальной части головки полипа. Резкое
сокращение колокола выбрасывает из его полости воду и толкает медузу в
обратном направлении. Таким образом, движение медуз является реактивным.
