Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
постоянной длины. Вытягивание в длину щупалец гидры и актиний совершается
при повышении давления полостной жидкости, происходящем под влиянием
усиления тонуса мускулатуры тела; при этом сокращение кольцевой
мускулатуры щупалец препятствует растяжению их в толщину и при
расслабленной продольной мускулатуре обеспечивает их вытягивание в длину.
Кроме функции хватания, глотания и удержания пищи, мышечный аппарат
гидроидов несет еще одну функцию - функцию сокращения, отдергивания и
втягивания щупалец и головки в ответ на неблагоприятное раздражение,
короче говоря,-ф"ункцию укрытия. Сокращение в ответ на неблагоприятные
раздражения в той или иной форме свойственно всем сидячим животным и
весьма вероятно, что оно представляет столь же первичную функцию
сократительно-двигательного аппарата, как и хватание: примитивные органы
и аппараты обычно являются мультифунк-циональными.
У Hydrida при отсутствии прикрепления мышечный аппарат приобрел также и
локомоторную функцию. Hydra, как известно, обладает несколькими способами
передвижения. Protohydra роется в песке, перекачивая жидкость из одного
конца тела в другой (J. Ошег-Соорег, 1957), наподобие многих червей (см.
ниже).
Двигательный аппарат Anthozoa (рис. 127, А, Б) отличается усилением и
отчасти дифференцировкой приспособлений, направленных на выполнение тех
же основных функций- овладения добычей и укрытия. Кроме того, одиночные
формы (актинии), подобно Hydrida среди гидроидов, способны и к
поступательному движению. Эктодермальная мускулатура и здесь имеет
продольное направление. У Ceriantharia она развита очень сильно и
обеспечивает сокращения тела; в соответствии с этим продольные мышцы
диссепиментов у них развиты сравнительно слабо. "_У актиний, наоборот,
эктодермальная продольная мускулатура ствола развита слабо и у
большинства отсутствует. Функционально ее заменяют ' энтодер/цальные
продольные мышцы самых молодых'перегородок. Такая субституция стала
возможной у актиний благодаря равномерному расположению молодых септ по
всей окружности поперечного сечения тела. У Ceriantharia все молодые
септы сосредоточены на одной стороне тела и потому заменить собственную
продольную мускулатуру ствола они не могли бы. На ротовом диске
продольные мышечные волокна располагаются радиально и служат дилататорами
(расширителями) рта. Энто-дермальная мускулатура туловища и глотки имеет
кольцевое направление; у многих актиний ниже края диска она образует
сфинктер, благодаря которому края тела при реакции укрытия надвигаются на
диск и закрывают его собою. В перегородках (мезентериях) энтодермальная
мускулатура образует мощные продольные мышцы (ретракторы), расположение
которых имеет такое большое значение в морфологии Anthozoa. На обоих
концах тела волокна каждого пучка расходятся веерообразно и прикрепляются
к подошве и ротовому диску вдоль радиусов этих послед-
15 в. Н. Беклемишев, т. 2 "ос
них (рис. 127, Б). На обратных сторонах перегородок мускульные волокна
идут в радиальном направлении; в "полных", т. е. прикрепляющихся к
глотке, перегородках радиальные волокна играют роль дилататоров глотки
(рис. 127, Б). В нижней части перегородки они принимают косое направление
и концами своими прикрепляются к подошве; это - парие-то-базальные мышцы.
Подошва актиний несет радиальную и кольцевую мускулатуру энтодермального
происхождения. Собственная мускулатура подошвы, а также и прикрепляющиеся
к ней мышцы перегородок ^используются при присасывании к субстрату и при
ползании.
Мускулатура перегородок имеет большое значение при пищеварении, смыкая
вокруг заглоченной добычи мезентериальные нити с их пищеварительным
эпителием. Продольные мышцы перегородок играют большую роль также при
защитном сокращении животного. Быстрое сокращение всех продольных мышц
тела и радиальных мышц ротового диска ведет к втягиванию диска и всего
переднего конца, за которым следует сокращение сфинктера диска,
прикрывающее втянутую головку складкой стенки тела. В результате вся
актиния может превратиться в плотную плоскую лепешку, представляющую
минимальную поверхность для воздействия врагов и стихий.
Физиология движения актиний описана в ряде работ (Е. Batham and
С. Pantin, 1950а, b, 1951). При защитном сокращении актинии вся
полостная жидкость изгоняется через открывшийся рот наружу. Обратное
наполнение гастральной полости водою, без которого невозможно вытягивание
актинии, совершается работой ресничек сифоноглифы, гонящих воду внутрь
тела. Кроме того, возможно и заглатывание воды перистальтическими
сокращениями глотки. Во всяком случае расправление актинии совершается
медленно. Упругостью, достаточной для автоматического расправления, ее
тело не обладает. У находящейся в покое актинии (Metridium senile)
давление полостной жидкости составляет 2-3 мм водяного столба и всецело
обеспечивается работой ресничек сифоноглифы. При сокращении париетальной
мускулатуры давление внутри гастральной полости повышается и зажимает
