Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
и моллюсков изучены мало. Недостаточно изучено также тонкое строение и
онтогенез различных отделов нервного аппарата иглокожих. Поэтому и
заключения о происхождении целома в различных стволах Bilateria,
основанные на особенностях нервного аппарата, являются, пока
гипотетическими.
<>'Д М
1
¦.-гоп/;"'. fl nrj-.if.-.y,-
' г'..Г':;': .u."1 -г/ ."¦ /:. ¦:>
'ЛТО'л1 1
.'Г глава vi ".7-.... ..1Г.
МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА И СОКРАТИТЕЛЬНО ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ
f. ^ 1. ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ
В народном представлении основным отличием животного от растения является
подвижность; и действительно, хотя неподвижные животные н подвижные
растения существуют, те и другие являются исключениями. Более общим
признаком животных, хотя и здесь имеются исключения, является "животное
питание" - питание путем захвата и заглатывания оформленной пищи.
Перемещение в пространстве, защитное сокращение н съеживание при
раздражении и захват оформленной пищи - три первичные функции, развитие и
усовершенствование которых представляет у Protozoa эволюцию в направлении
животного типа организации. На амебоидном уровне организации все эти
функции осуществляются недифференцированной протоплазмой, на флагеллятном
уровне появляются постоянные сократимые структуры - жгуты, в основном
обслуживающие функцию передвижения, и мионемы, в основном обслуживающие
функцию защитного сокращения (хотя их роль постепенно и расширяется);
функция заглатывания остается в основном за недифференцированной
протоплазмой.
У многоклеточных функция передвижения на первых порах также выполняется
мерцательным аппаратом (см. гл. II, 2); функция заглатывания пищи у губок
еще осуществляется амебоидной деятельностью отдельных фагоцитов п
хоаноцитов. Однако, начиная с кишечнополостных, в теле многоклеточных
появляются сократимые (мышечные) элементы, первоначально участвующие в
выполнении хватательно-глотательной и защитно-сократительной функций, но
постепенно принимающие все большее участие и в передвижении животного. В
конце концов происходит полная субституция, замена мерцательных органов
передвижения мышечными.
Совокупность сократимых элементов тела представляет мышечную систему
животного. Характер мышечных элементов в различных группах животных, а
следовательно, и характер их мышечной системы бывают различными, в силу
чего мышечная система требует сравнительного рассмотрения. В то же время
мышечные элементы каждого животного входят в состав его сократительно-
двигательного аппарата. У высших форм в его состав входят также скелетные
части и ряд вспомогательных приспособлений (сосуды, трахеи и т. д.).
Нервные элементы (двигательные, частично и чувствительные окончания)
непременно входят в состав всякого двигательного аппарата Enterozoa,
примитивного или сложного.
Как мы уже видели (см. гл. Ill, 1), прогресс двигательного аппарата
является ведущим звеном в прогрессивной эволюции животных. На низших
ступенях эволюции Metazoa основная роль принадлежит в этом от-
214
шении хватательно-глотательной его функции, затем она переходит
токомоторной функции, гидрокинетической и ко множеству вторичных,
ециализованных функций двигательного аппарата, преимущественно язанных с
воздействием на внешнюю среду (строительная деятельность многие другие).
Деятельность животных в процессе прогрессивной юлюции становится сложнее
и многообразнее, соответственно услож-яется и их двигательный аппарат; но
на всех ступенях эволюции актив-ость животного продолжает быть главным
фактором дальнейшего про-ресса. Значение усовершенствования
поступательного движения в про-рессивной эволюции животных подчеркивает и
Л. А. Зенкевич (1944).
Рассмотрим сначала эволюцию мышечной системы, а затем и основные :ерты
эволюции сократительно-двигательного аппарата Metazoa, не пытаясь,
однако, исчерпать все многообразие двигательных аппаратов во всех группах
беспозвоночных.
2. МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА .
Сократимость, как и раздражимость, принадлежит к числу основных свойств
недифференцированной протоплазмы, например протоплазмы амебоидных клеток.
Сократимость клетки значительно повышается в том случае, когда в ней
появляются постоянные сократимые о^г^Гзования - мионемн или миофибрили.
Термином "мионемы" обычно обозначают сократимые волоконца, встречающиеся
в теле некоторых простейших, термином "миофибрили" - сократимые
волоконца, свойственные сократимым клеткам Metazoa. Принципиальной
разницы между теми и другими нет. Metaphyta сократимых структур подобного
рода не имеют^л и их движения, когда они встречаются, бывают вызваны
другими при- ^ способлениями. Из простейших мионемами обладают многие
инфузории v грегарины, радиолярии-акантарии, некоторые жгутиковые. В
понятие-^ мионем вряд ли следует включать сократимые структуры жгутов,
ресничек и ундулирующих перепонок. Миофибрили Metazoa обычно бывают
собраны в пучки; всякое сократимое внутриклеточное образование, будь то
отдельная миофибриль или пучок миофибрнлей, мы будем обозначать как
