Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Беклемишев В.Н. -> "Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1." -> 92

Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.

Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. — М.: Наука, 1964. — 433 c.
Скачать (прямая ссылка): osnovisravnitelnoyanatomiibespozvonochnikov1964.djvu
Предыдущая << 1 .. 86 87 88 89 90 91 < 92 > 93 94 95 96 97 98 .. 249 >> Следующая

с т о м о м (рис. 87, А). Кишечник образует сложную петлю, доходящую до
физиологически заднего конца тела. Он состоит из короткого пищевода,
образованного остатками личиночной глотки, из нисходящеих петли, желудка
и восходящей петли; эктодермальной задней кишки Нет. Целом состоит из
двух отделов - заднего (туловищного) и переднего (лофофоралъного),
разделенных диссепиментом (так называемой диафрагмой).
Нервный аппарат крайне примитивен, представляет диффузное суб-
эпидермальное сплетение, как у кишечнополостных или низших ту-р-беллярий
(L. Silen, 1954). Сгущением этого сплетения образовано циркум-оралъное
кольцо, расширяющееся на дорсальной стороне. Это дорсальное сгущение
кольца прежде описывалось как головной ганглий. У крупных видов от него
отходят 1 или 2 гигантских двигательных аксона, которые прежде принимали
за продольные нервные стволы, каковых в действительности у форонид нет.
Кровеносный аппарат Phoronis, в состав которого входит спинной и два
боковых продольных сосуда, архитектонически резко отличается от
кровеносного аппарата полихет.
Таким образом, никаких доказательств в пользу гомологии имагинального
туловища Phoronis туловищу аннелид не существует. Наоборот, развитие
актинотрохи говорит о гомологии туловища олигомерных аннелид личиночному
туловищу актинотрохи. Имагинальное туловище Phoronis совершенно отчетливо
развивается как вырост середины оральной поверхности личинки. План
строения Phoronis, по-видимому, радикально отличается от плана строения
сипункулид; сходное положение анального отверстия, наблюдаемое в обеих
этих группах, представляет довольно поверхностную конвергенцию.
Физиологически задний конец тела Phoronis является лишь вершиной своего
рода внутренностного мешка, серединой оральной стороны. Физиологически
вентральная сторона Phoronis
166
морфологически является передней стороной этого мешка, физиологически
дорсальная сторона распадается на две части: короткий участок от рта до
анального отверстия представляет морфологически дорсальную сторону
животного, тогда как длинный участок от анального отверстия до конца тела
представляет заднюю сторону внутренностного мешка. От внутренностного
мешка моллюсков имагинальное туловище Phoronis отличается местом
возникновения: внутренностный мешок моллюсков возникает всецело за счет
дорсальной поверхности, туловище Phoronis - всецело за счет оральной,
тогда как туловище полимерных аннелид растет при равномерном участии
обеих этих сторон (рис. 88). В этом отношении Phoronis является как бы
антимоллюском - животным, изогнутым
Рис. 86. Схема метаморфоза важнейших групп трохофорных животных
А - исходная трохофора; метаморфоз: Б - хитона; В - полимерий аннелиды;
Г - улитки; Д - форонис; Е - сипункулиды
1 - кишечник; $ - задний проход; з - рот; 4 - нога; 5 - постларвальное
тело;
6 - раковина; 7 - телотрох; 8 - метасома (оригинал)
в обратную сторону но сравнению с моллюсками. В толковании организации
форонид нрав Рэй Ленкстер: они являются не нрозонигиями, а настоящими
Podaxonia. Это утверждение вытекает не только из способа метаморфоза
актинотрохи, но оно находит поддержку и в анатомическом строении
взрослого животного. И поскольку сдвиг ануса кпереди является значительно
менее радикальной перест^пйкоиГ~сгрганизации, чем образование нового
отдела тела за счет оральной стороны, сИцункулиды, но своему плану
строения оказываются значительно ближе, к аннелидам, чем форониды, как
они ближе к Trochozoa и но различным стадиям своего развития (дробление,
образование мезодермы и пр.).
Вследствие сбрасывания переднего конца тела при метаморфозе актинотрохи
М. Selys Longchamps (1907) считает, что взрослая Phoronis лишена
предротовой лопасти; эчистом и спинной ганглий он считает вновь
возникающими посторальными образованиями, не имеющими гомологов у других
животных. Однако сходство в положении и строении эпистома с предротовой
лопастью, а спинного ганглия -- с головным ганглием делает возможным и
другое толкование. Легко допустить, что за автотомией предротовой лопасти
следует регенерация и что эпистом и спинной ганглий взрослой Phoronis
являются настоящими преоральными образованиями, возникающими путем
регенерации на месте автотомировавшей предротовой лопасти личинки (С.
Cori, 1939). Взрослые Phoronis и в дальнейшем легко автотомируют и затем
регенерируют передний конец своего тела. Если стоять на точке зрения
Сели-Лонгшана и быть последовательным, пришлось бы считать, что каждая
вновь регенерирующая головка морфологически неравнозначна своей
предшественнице, а это явно нелепо. Таким образом, в дальнейшем мы будем
считать энистом Phoronis за гомолог головной лопасти других первичноротых
и "ганглий" ее - за гомолог головного ганглия.
Степень своеобразия в строении личинки и взрослого животного вполне
обеспечила бы Phoronoidea (вместе с бесспорно родственными им мшанками)
положение одного из типов Trochozoa. Однако особенности раннего развития
Предыдущая << 1 .. 86 87 88 89 90 91 < 92 > 93 94 95 96 97 98 .. 249 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed