Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
- кишечник, 22 - остатки желтка, 24 - брюшной нервный ствол, 25 - начало
окологлоточных коннек-тивов, 26 - метатрох (по Gerould,
из Hyman).
тела, лежащей позади ануса, и задний конец личинки остается задним концом
животного. Метаморфоз этот напоминал бы метаморфоз олигомерных аннелид и
хитонов, если бы анус находился на заднем конце личинки и оставался бы на
заднем конце и у взрослого животного. Но у сипункулид расстояние между
анусом и передним концом тела с ростом животного почти не увеличивается,
тогда как задний конец тела очень сильно растет в длину. В силу этого у
взрослого животного анус оказывается на спинной стороне, вблизи переднего
конца тела.
Как уже упомянуто, возможны два толкования организаций сипун-кулид. Рэй
Ленкстер считает, что анус и здесь, как и у аннелид и мол-
162
люсков, обозначает собой морфологически задний конец тела, а
физиологически задний конец тела представляет в действительности вырост
брюшной (с нашей точки зрения - бластопоральной) стороны тела. Другими
словами, сипункулиды представляют, сего точки зрения, способ развития,
обратный таковому высших моллюсков: тогда как у моллюсков рост
сосредоточивается на спинной стороне нижнего полушария трохофоры, в силу
чего возникает внутренностный мешок и анопедиальный изгиб, у сипункулид
рост сосредоточивается на брюшной (оритытсм) стороне, и здесь образуется
такой же вырост, так же вовлекающий в себя петлю кишечника, как и
внутренностный мешок моллюсков. Подобный вырост у мшанок представляет
собой ножку, которой личинка прикрепляется к субстрату.
Отсюда - Podaxonia, т. е. животные, ось тела которых проходит через
ножку, название, под которым Рэй Ленкстер объединяет сипункулид,
плеченогих и мшанок (включая Phoronoidea и Pterobranchia).
Ланг, наоборот, считает, что физиологически задний конец тела всех этих
животных является морфологически задним, т. е. гомологичным заднему концу
тела аннелид. Заднп \ проход всех этих форм сдвинулся, по его мнению,
кпереди, наподобие того, как сдвигается кпереди ротовое отверстие
турбеллярий. Вслед ствие такого толкования их организации Ланг и
обозначает все рассматриваемые группы как Prosopygia - животные с
передним анусом.
Что касается сипункулид, по отношению к ним точц,а зрения Ланга является
более обос-нованной>Хотя эмбриологически сдвиг ануса кпереди достигается
у них главным образом путем разрастания задней части тела, но ряд других
признаков заставляет считать задний конец тела сипункулид гомологичным
заднему концу тела аннелид. Прежде всего брюшной нервный ствол
сипункулид, закладывающийся вдоль сомкнувшегося бластопора и несомненно
гомологичный брюшной нервной цепочке аннелид, у взрослого червя доходит
до заднего конца тела (рис. 82, 4). Та сторона, вдоль которой он идет,
этим самым определяется как бласто-поральная сторона, и то место, до
которого он доходит, - как задний край бластопоральной стороны, т. е. как
морфологически задний конец тела. Как раз аналогичный критерий -
независимый от положения рта ход нервных стволов - заставил нас признать
смещение рта у турбеллярий и отсутствие у них изгиба главной оси тела.
Далее, анус у личинки Phas-colosoma с самого начала образуется не на
заднем краю замкнувшегося бластопора, а значительно дальше кзади, что
указывает на наличие вторичного смещения уже при самом возникновении
ануса. И действительно, ме-зодермальные полоски, которые у всех трохофор
лежат параллельно оральной стороне тела, у личинки Phascolosoma
располагаются параллельно передней поверхности трохофоры, а не
параллельно линии, соединяющей рот и анус. Таким образом, все признаки
сходятся в том, чтобы считать оралыюй поверхностью трохофоры Phascolosoma
переднюю поверхность ее нижнего полушария и оральной поверхностью
взрослых сипункулид - их физиологически вентральную поверхность; отсюда
вытекает, что задний конец тела сипункулид гомологичен заднему концу
аннелид. Прав Ланг, - сипункулиды являются прозопигиями, а не
подаксониями.
Рис. 82. Phymosoma varians (Sipunculoidea), вскрытая со спинной стороны
1 - рот; 2 - задний проход; 3 - почки; 4 - брюшной нервный тяж; 5 -
кишечник; 6 - ретракторы переднего конца (по Delage el H^rouard)
10*
163
Рис. 83. Раннее развитие Phoronopsis oiridis А - стадия 16 бдастомер, вид
с анимального полюса: pb- направительные тельца; Б - стадия 64 бластомер,
вид сбоку, контуры бластоцеля обозначены пунктиром; В - гаструла; Г -
стадия роста в длину нижнего' полушария зародыша, вид слева: 1 -
телотрох; 2 - анимальный полюс; 3 - клетки целомической мезодермы; 4 -
область бластопора; 5 - контуры первичного кишечника; 6 - растущая в
длину спинная сторона личинки (по J. С. Rattenbury)
Рис. 84. Развитие Phoronis А - замыкание бластопора, вид с вегетативного
полюса; Б - трохофора, вид слева; В -актино-гроха; Г - то же,
выворачивание зачатка метасомы; Д - метаморфоз актвдотрохи (по Selys
Long"
champs)
.t - бластопор; 2 - теменная пластинка; з - кишечник; 4 - рот; 5 -
