Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
гомологично ему по своему отношению к основным сторонам и направлениям
тела животного и по своему способу развития.
Итак, тело взрослого моллюска распадается на три отдела: голова,
образованная за счет верхнего полушария трохофоры; нога - мускулистый
вырост, образованный главным образом за счет оральной стороны нижнего
полушария трохофоры; и, наконец, туловище, или внутренностный мешок,
несущее мантию и раковину и представляющее в различных группах в
различной мере обособленный вырост спинной стороны того же нижнего
полушария (рис. 79).
Образование внутренностного мешка и вызванный им анопедиальный изгиб тела
особенно резко выражены у Scaphopoda и Cephalopoda, но имеют место также
у Gastropoda. Понимание этого обстоятельства необходимо для правильной
ориентации тела моллюсков. Так, рассуждая чисто физиологически, передним
концом тела головоногого (рис. 79,Г), напри- а
мер кальмара (Loligo), надо считать рот, задним - вершину внутренностного
мешка, брюшной стороной - ту сторону, где лежит анальное отверстие, и
противоположную-спинной. Однако с морфологической точки зрения1 передним
концом является край головы над щупальцами, поскольку последние
представляют выдвинувшиеся вперед производные ноги; физиологически
спинная сторона является передней стороной дорсаль- <4
ного горба и, следовательно, составляет лишь половину морфологически
спинной стороны животного; вершина внутренностного мешка морфологически
представляет середину спинной стороны; расстояние от рта до ануса
представляет оральную сторону; расстояние от.ануса до вершины
внутренностного мешка -заднюю поверхность последнего и, следователь-
^
но, вторую половину морфологически спинной стороны животного. И, наконец,
морфологически задний конец тела определяется положением '
анального отверстия.
У Bivalvia туловище не образует торчащего горбом на спине туловищного
мешка и анопедиальный изгиб, как таковой, не выражен. Однако вокруг
точки, соответствующей вершине туловищного мешка, мантия образует 2
складки, растущие по бокам тела и полностью одевающие это последнее.
Мантия и выделяемая ею раковина в течение всей жизни животного сохраняют
краевой рост; они растут вокруг оси, соответствующей оси туловищного
мешка первичных улиток с их колпачковидной раковиной. Таким образом,
первоначально (например, у Protobranchia) ось мантии-раковины
перпендикулярна продольной оси тела взрослого пластинчатожаберного. Как
хорошо показал Yonge (1954), в пределах различных
1 С морфологической точки зрения передним концом тела кальмара является
та точка его тела, которая гомологична переднему концу тела длугих
трохофорных животных, причем гомология в этом случае, как и во всех
других, устанавливается на основании совокупности сходств и различий
сравниваемых частей тела, в том числе и онтогенетических сходств и
различий.
159
стволов Bivalvia происходят разнообразные, далекоидущие смещения друг
относительно друга и искривления обеих осей (продольной оси тела и оси
мантии-раковины) (рис. 80); не учитывая этих явлений, нельзя понять план
строения соответствующих групп Bivalvia.
Рассмотренное нами развитие Patella представляется примитивным в том
отношении, что здесь мы имеем весьма примитивную трохофорную личинку и
можем шаг за шагом проследить все изменения, связанные с ее
NX
Рис. 80, Соотношение оси тела и оси мантии-раковины у некоторых Bivalvia
А - Glycymeris, примитивное соотношение осей: ось замка (НХ) параллельна
продольной оси тела (АХ), дорсо-вентральная ось тела (MX) и ось мантии-
раковины (NX) к ним перпендикулярны и совпадают между собой; Б - Ensis,
все тело вытянуто в длину, нога загнута кпереди; в результате ось замка
остается параллельной продольной оси тела и ось мантии-раковины прямая и
перпендикулярна к ним обеим, тогда как дорсо-вентральпая ось тела
дугообразно искривлена; В - Modiolus, в связи с прикреплением 'Животного
биссусом к субстрату все части тела, лежащие кпереди от места
прикрепления, резко уменьшены в размерах, в силу чего ось замка образует
острый угол с продольной осью тела, дорсо-вентральная ось тела изогнута и
пересекает их обеих под прямым углом, ось мантии-раковины изогнута и
образует со всеми остальными осями острые углы; АХ-продольная ось тела
(проходит через оба мускула-аддуктора); MX - дорсо-вентральная ось тела,
идущая от середины спинной стороны (лигамеут раковины) к середине
бластопоральной стороны (середине подошвы ноги); НХ- ось замка (вокруг
которой поворачиваются створки при открывании и закрывании раковины); NX
- нормальная ось мантии-раковины, соединяющая макушки раковины с наиболее
быстро растущим участком их свободных краев. Все животные изображены с
левого бока; кроме общих контуров тела, показаны мускулы-аддукторы
раковины и ретракторы ноги, а на рис. В - также и место отхождения
биссуса (по С. М. Yonge)
превращением в моллюска. По сравнению с Patella развитие многих других
мягкотелых оказывается сильно видоизмененным благодаря выпадению ряда
