Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
стороны, ничем не отличается от такого же роста в длину многих личинок
аннелид при переходе их в стадию метатрохофоры. В обоих случаях
происходит, в сущности, неравномерное разрастание .D-квадранта,
образование в этом квадранте выроста, перпендикулярного к морфологической
оси нижнего полушария. В обоих случаях благодаря перемещению бластопора
на сторону D-квадранта морфологическая главная ось нижнего полушария не
составляет больше продолжения главной оси верхнего полушария, а сходится
с ней почти под прямым углом. Таким образом, основной план строения
хитона ничем существенным не отличается от плана строения метатрохофоры
полимерных аннелид или от плана строения взрослых олигомерных аннелид.
Как мы увидим ниже, довольно сходен у них и характер метамерии (см. гл.
VI,3). Нервный аппарат
155
хитонов (см. т. 2, рис. 41, А) состоит из лежащего в голове церебрального
тяжа, который парой коннективов соединяется с двумя парами продольных
стволов; из них педальные лежат в толще ноги, а паллиальные - на границе
ноги и туловища. У хитонов паллиальные стволы каждой стороны на заднем
конце переходят друг в друга позади анального отверстия. У соленогастров
подобным же образом соединяются не только паллиальные, но и педальные
стволы. Таким образом, продольные стволы Amphi-neura образуют двойное
кольцо, окружающее рот и анус, т. е. всю область бывшего бластопора. Их
положение со всей очевидностью подтверждает, что эти стволы, подобно
брюшным нервным стволам аннелид, являются производными
циркумбластопорального сплетения трохофоры и гомологом циркуморального
нервного сплетения кишечнополостных (W. Garst-rang, 1896). Педальные
стволы Amphineura, вероятно, гомологичны брюшной нервной цепочке аннелид.
Точнее установить гомологию компонентов циркумбластопорального отдела
нервного аппарата аннелид и моллюсков можно будет лишь тогда, когда будет
изучено строение этого отдела у ряда личинок полихет и моллюсков. Но и
сейчас совершенно ясно, что ни педальные, ни паллиальные стволы
Amphineura, так же как и брюшная цепочка аннелид, совершенно не
гомологичны меридиональным нервным стволам сколецид, в частности
турбеллярий.
Некоторые зоологи сближают всех моллюсков (напрймер, J. Thiele, 1891) или
некоторых из них ("Platymalakia", т. е. Pulmonata и Opisthobran-chia, Н.
Ihering, ряд работ, сводка, 1922) непосредственно с плоскими червями.
Следует, однако, помнить, что это так же невозможно, как невозможно
выведение аннелид из плоских червей, ибо основные планы строения плоских
червей и трохофорных животных коренным образом различны.
У хитонов и Neopilina мантия и раковина образуются не только за счет
туловища, но и за счет головы. Голова сращена с жесткой защитной системой
спинной стороны тела и собственная ее подвижность сведена к минимуму.
Наоборот, у высших Conchifera мантия развивается только за счет туловища,
и голова (состоящая из преорального отдела трохофоры и самой передней
части ее посторального отдела) оказывается свободной (С. Boettger, 1955).
Наличие подвижной головы открыло перед Conchifera значительные
возможности прогрессивной эволюции. В то же время для большинства из них
очень характерно разрастание спинной стороны туловища в виде горба,
обозначаемого как туловищный мешок и в силу чего основной план строения
взрослой особи этих классов значительно отличается от основного плана
строения метатрохофоры. Ход этого превращения яснее всего прослеживается
в развитии низших брюхоногих, в частности Prosobranchia Aspidobranchia. В
качестве примера рассмотрим развитие Patella, изученное Е. В. Wilson
(1904) и другими.
Яйца Patella обладают гомоквадрантным дроблением с резко бросающейся в
глаза 4-лучевой симметрией. Первичные трохобласты как раз у Patella очень
рано образуют по пучку ресничек, слипшихся между собой и несколько
напоминающих в силу этого гребные пластинки гребневиков (рис. 78, А); как
выше уже указывалось, это обстоятельство еще больше подчеркивает
гомологию первичных трохобластов рядам гребных пластинок, которым они
соответствуют и по своему расположению. В дальнейшем на оральном полюсе
происходит врастание макромер и четвертого квартета микромер, за счет
которых образуется энтодерма и часть мезодермы личинки; на месте
врастания образуется бластопор. Этот бластопор, благодаря разрастанию
микромер, сначала сзокивается и принимает щелевидную форму, а потом
постепенно закрывается, причем зарастание его идет с боков и
прогрессирует сзади нап.зред. На месте закрывшегося бластопора образуется
иевротрохоид; на его переднем конце путем впя-чивания образуется передняя
кишка, на заднем конце невротрохоида впоследствии возникает анус. Мысль о
том, что рот и анус моллюсков
156
представляют продукты дифференцировки бластопора, впервые была высказана
Бючли и остается справедливой и теперь.
Трохофора Patella (рис. 78, В) имеет типичную форму, снабжена прототрохом
и теменной пластинкой, лежащей на анимальном полюсе и несущей султан
