Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
-
1 - перегородка пневматофора; 2 - печень; з - слой эктодермы с немато-
цистами в составе центрального органа; 4 - гребень пневматофора (парус,
см. рис. 1); 5 - стигмы; 6 - гастрозоид; 7 - медузоидная почка; 8 - гоно-
зоиды; 9 - дактилозоиды; Ю - трахеи; и - кольцевой канал зонтика (по
Delage et Нёгоиагс!)
пневматофор состоит из центральной камеры и целой серии окружающих: ее
кольцевых; все они сообщаются особыми отверстиями между собой и стигмами
- с наружной средой, а кроме того, дают разветвляющиеся по всему телу
тонкие трахеи, также выстланные кутикулой и служащие для дыхания (С.
Chun, 1897). Гастрозоид соединен с диском своим широким основанием. От
дна его отходят радиальные каналы, которые ветвятся в толще диска; по
периферии диска залегает кольцевой канал. Между дном желудка гастрозоида
и центральной камерой пневматофора лежит "центральный орган", состоящий
сверху и снизу из студня, тогда как середина занята скоплением
нематобластов, которое в промежутках между радиальными каналами
сообщается с наружной эктодермой. Вся эта масса пронизана гастральными
каналами и трахеями, причем кверху от скопления нематобластов гастральные
каналы образуют так называемую "печень", а книзу - "почку". Эпителий
каналов "печени" содержит бурые включения, эпителий каналов печки -
кристаллы гуанина. Дактилозоиды имеют вид полых, неразветвленных щупалец,
напоминая дактилозоидов некоторых сидячих гидроидов. Бластозоиды - тоже
вытянутой формы и снабжены ртом; у Porpita они даже питаются.
Дактилозоиды и бластозоиды порпиты снабжены головчатыми щупальцамц
94
(рис. 44), у бластозоидов более или менее рудиментарными (J. Picard,
1955). Бластозоиды дают начало настоящим медузкам, которые, достигнув
зрелости, отрываются и уплывают.
Итак, организация хондрофорид отличается необычайной сложностью,
необычайным для кишечнополостного функциональным расчленением. В то же
время бросается в глаза правильность и симметричность общей формы
колонии, строгая упорядоченность в расположении отдельных компонентов.
Все они резко объединены в одно целое. С первого взгляда трудно поверить,
что это колония. Кажется, что перед нами одно животное. Но, всматриваясь,
мы узнаем пневматофор, первичный гастрозоид, многочисленные бластозоиды с
их гонофорами и дактилозоиды.
Развитие дисконант не менее замечательно. Личинка их - кона-рия (с о n а
г i а; рис. 10, В) напоминает личинок гидроида ТиЪи-laria (актинул) и
особенно личинок наркомедуз. Подобно этим последним она имеет форму
полипчика с парой личиночных щупалец, далеко отставленных от рта. На
аборальном полюсе, занятом у актинул теменной пластинкой, конария имеет
небольшое углубление эктодермы - зачаток пневматофора. Личиночные
щупальца являются провизорными и впоследствии редуцируются, в связи с чем
конария переходит в следующую стадию - ротарулу. Ротарула имеет уже
четыре дактилозоида, у нее начинается накопление мезоглеи и развитие сети
гастральных каналов.
При сравнении дисконант с сифонантами прежде всего бросается в глаза
различная природа пневматофоров. В обеих группах пневматофор является
полым воздухоносным органом, расположенным на аборальном полюсе; однако у
сифонант он образован полостью субумбреллы медузоида и развивается при
помощи медузоидного узелка, у дисконант он возникает как простое
впячивание покровов и является органом, а не видоизмененной особью.
Далее, у дисконант нет и следа двустороннесимметричного расположения
компонентов колонии, свойственного всем сифонантам и проявляющегося у них
еще на стадии личинки; дисконанты как на личиночной стадии, так и во
взрослом состоянии построены радиально-симметрично (у Velella - ось
вращения 2-го порядка). Наконец, и набор компонентов резко различен:
дисконанты не имеют ни плавательных колоколов, ни щитов, ни цистозоидов,
ни арканчиков, их компоненты не сгруппированы в кормидии, у них
сохраняется единственный первичный гастрозоид. Зато они имеют
дактилозоиды, которых мы не находим ни у кого из сифонант. Если
вспомнить, что у дисконант нет и настоящего пневматофора, развившегося из
медузоидного узелка, можно смело сказать, что по составу своего тела
дисконанты не имеют с сифонантами почти ничего общего. Общим является
только первичный гастрозоид и бластозоиды с гонофорами, т. е.
образования, наименее специфические для сифонофор. общие сифонофорам с
другими Hydrozoa.
Таково в общих чертах строение тела главнейших групп сифонофор. Как
истолковать это строение, как выводить организацию сифонофор из обычного
прототипа Hydrozoa? В настоящее время большинство исследователей признает
колониальную природу сифонофор, т. е. принимает, что отдельная сифонофора
соответствует не одной. особи Hydrozoa, а целой колонии. Однако в
частностях взгляды на организацию сифонофор оказываются чрезвычайно
различными.
Из старых авторов Е. Haeckel, И. И. Мечников (1871), Y. Delage (1910), F.
Moser (1924) за прототип колонии сифонофор принимали размножающуюся
