Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
почти параллельно главному столону. Его удлиненный стебелек служит местом
образования дальнейших дефинитивных колоколов, заменяя собой
отсутствующий нектосом. Первичный колокол вскоре атрофируется. Вторичные
колокола обычно также подлежат смене, автотомируя и заменяясь вновь
образующимися. Исключение представляет семейство Monopbyidae,
единственный дефиЕгитивный колокол которого является постояггаым и не
подлежит смене.
92
Наличие одного единственного колокола у Monophyidae - не' йрйМйтйвная
черта,
* как полагает F. Moser (1924), а крайняя степень олигомеризации числа
колоколов в колонии. Дефинитивные колокола, если их больше одного, обычно
располагаются в два ряда и между ними образуется канал - гидреций
(hydroecium), В который может втягиваться сифоносом. Последний всегда
очень длинен, кормидии его очень компактны и разделены длинными
междоузлиями. Каждый кормидий содержит одип щит, один гастрозоид, один
гонозоид (бластостиль); гонозоиды малоразвиты и представлены букетиком
медузоидов.
У представителей относящегося к каликофоридам семейства Diphyidae
взрослые кормидии, один за другим отделяясь от колонии, ведут дальше
самостоятельное существование и получают особые названия1. Те из них,
передвижение которых осуществляется лишь при помощи половых медузоидов,
обозначаются как эвдоксии (eudoxia) (рис. 40, Г); если же они снабжены
бесплодным плавательным медузоидом, говорят об э р с е я х (е г s а е а).
У эвдоксий гонофоры после откладки половых продуктов могут сменяться
новыми гонофорами, и так несколько раз. Эрсея получается у тех форм, у
которых первый из этой серии колоколов остается бесплодным. Наличие
длительного существования, сопровождаемое формообразованием и сменой
особей, придает эвдоксиям и эрсеям высокую степень самостоятельности.
Таким образом, у дифиид, помимо обычного метагенеза гидроидов, имеется
налицо своеобразное колониальное чередование поколений: возникающая
половым путем колония сифонофор, снабженная нектофорами и сифоносомой,
путем фрагментации дает начало многочисленным эвдоксиям или эрсеям,
снабженным гонофорами и, следовательно, размножающимся половым путем.
Образование эрсей представляет высшую ступень в развитии той тенденции к
внутреннему расчленению колонии, которую мы отметили уже и у ряда
гидроидов. Возникновение обособленных комплексов полиморфных особей,
представляющих каждый определенную физиологическую единицу, мы видели,
например, у гидрокораллов (Athecata), у Aglaopheniidae (Thecaphora) и т.
д. У сифонант расположение особей отдельными наборами становится одним из
основных принципов организации колонии. Каждый из этих наборов является с
физиологической стороны настолько полным, настолько обеспечивает все
жизненные функции сифонофоры, что становится как бы маленькой колонией
внутри большой колонии, откуда и происходит название кормидиев
(cormidium, от cormus - колония многоклеточных). У каликофорид с их
компактными, упорядоченными кормидиями, разделенными длинными
междоузлиями, кормидиальная индивидуальность оказывается особенно резко
выраженной. Diphyidae делают последний шаг - кормидии, отрываясь,
становятся самостоятельными бионтами. Благодаря своим гонофорам, берущим
на себя локомоторную функцию отсутствующих нектофоров, эвдоксии и эрсеи
оказываются физиологически полноценными сифонофорами, хотя морфологически
и не гомотнп-ны обычным колониям этих последних.
Итак, мало того, что самостоятельным бионтом может оказаться не индивид,
а колония, как это имеет место у очень многих животных,- оказывается, что
самостоятельным бионтом может стать и внутриколо-ниальная группировка
зооидов. Отвлеченно рассуждая, эвдоксия является колонией в той же мере,
как и целая сифонофора. Сравнительноанатомически - это две единицы
различного конструктивного порядка: колония и кормидий.
1 Аналогичное явление встречается у Cystonectida, например у Physalia\
однако здесь отрывается не целый кормидий, а лишь часть его, несущая
сидящих на общем стебле цистозоидов и гонозоидов; последние - с -
гонофорами и бесплодными меду-зоидами, играющими роль плавательных
колоколов. В период свободного существования такого гонодендрона
цистозоиды, вероятно, играют роль питающих особей (A. Totton, 1960).
93
Отряд Disconantae, или Chondrophorida, по своей организации довольно
однороден. Типичным его представителем является Velella. Организация ее
очень своеобразна (рис. 41). Колония напоминает медузу с широким зонтиком
или диском; на верхней стороне она несет пневмато-фор, на нижней
располагается большой первичный гастрозоид, кругом которого сидят венец
бластозоидов и наружный венец дактилозоидов. На стадии ротарулы (см.
ниже) пневматофор имеет вид простого углубления, выстланного кутикулой.
При дальнейшем росте кутикула отстает от эпителия расширяющейся полости,
и эпителий выделяет новую кутикулу. В силу многократного повторения этого
процесса у взрослой Velella
¦¦ ' • < Рис. 41. Схема строения колонии Velella (Disconanlae) <•--
