Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
особей ведет и к упадку колониальности. Колониальность Corymorpha nutans
можно рассматривать как остаточную, или рудиментарную, колониальность
(см. выше).
Высокой интеграции колонии без подобной ее рудиментации, без резкого
доминирования одной особи мы ни у кого из сидячих гидроидов не встречаем,
и это, очевидно, связано с самим сидячим образом жизни, не требующим
высокого единства колониального целого. Требование единства и резко
выраженной колониальной индивидуальности выдвигает перед колонией лишь
переход ее к подвижному образу жизни.
г) Колонии сифонофор
Высшей формой колониального объединения является такая, при которой
высокая степень объединения колонии сочетается с большим количеством
составляющих ее особей, причем ни одна из этих последних не является
доминирующей. Такую гармоническую интеграцию колонии мы находим у
свободноплавающих гидроидов сифонофор. Сифонофоры в этом отношении
представляют выдающийся интерес, потому что среди них мы встречаем
наивысшее развитие колониальной индивидуальности, какое только вообще
имеет место в животном царстве. Понятие органической индивидуальности
несомненно является одним из основных понятий биологии. Следует всегда
помнить, что анализ этого понятия никогда не может быть достаточно полон
без учета сложных взаимоотношений,, которые возникают у колониальных
животных между членами колонии и достигают своей крайней формы у
сифонофор.
Сифонофоры не являются естественной группой: под этим именем объединяются
два обособленные отряда свободноплавающих, колониальных Hydrozoa:
Siphonantae и Disconantae.
Резкое различие этих двух групп было установлено в свое время Э.
Геккелем.. Впоследствии F. Moser (1924) запутала всю морфологию и
систематику сифонофор, разделив их на подотряды Calycophora и
Pneumatopbora и включив дископант в число последних; ее взгляды до сих
пор еще повторяются в некоторых учебниках. На ошибочность ее концепций я
указал уже в первом издании этой книги (1944). Полную-самостоятельность
сифонант и дисконант признают и лучшие современные исследователи этих
групп (A. Totton, 1954а; J. Picard, 1955).
Рассмотрим сначала организацию подотряда Physophorida, которая может
служить исходным прототипом для всех Siphonantae. Онтогенез физофорид
изучен еще И. И. Мечниковым (Metschnikoff, 1874). Яйцо подвергается
полному дроблению, в результате которого получается мо-рула; из морулы
путем паренхимной деламинации образуется свободноплавающая двуслойная
личинка - планула. Затем у этой личинки на одном из полюсов - на
переднем, который естественно поэтому принять за аборальный полюс,
образуется утолщение эктодермы, сходное с медузоидным узелком (рис. 38,
А) - зачаток газового пузыря пнев-матофора. Внутри узелка возникает
полость субумбреллы и в эту последнюю врастает чисто эктодермальный
манубрий. В отличие от того,.
39.
что бывает при развитии нормальных гидромедуз, энтодерма в него не
заходит. Но зато энтодерма заходит в колокол в виде радиальных каналов.
Затем манубрий подвергается распаду, из остатков его утолщенного эпителия
образуется газовая железа. На противоположном пневматофо-ру, заднем
полюсе личинки прорывается рот. При этом личинка образует две кольцевые
перетяжки, благодаря чему тело ее разделяется на 3 части, передняя несет
пневматофор, задняя несет ротовое отверстие и принимает вид гастрозоида.
В средней части образуется сбоку еще одна почка - зачаток первого
арканчика (рис. 38, Б), и с этого момента личинка становится
двустороннесимметричной. Этот средний отдел тела личинки впоследствии
образует тот столон, на котором путем почкования последовательно
образуются все остальные члены колонии. Описанная личинка, весьма
типичная для физофорид, Э. Геккелем была названа сифонулой (s i р h о n u
1 а). Превращение сифонулы во взрослую сифонофо-ру у наиболее типичных
физофорид происходит следующим образом (рис. 39). Столон разрастается в
длину, и на той стороне, на которой образовался первый аркан-чик,
начинается выпочковывание остальных особей. Здесь образуются две
обособленные зоны почкования: одна из них почти примыкает к основанию
пневматофора, другая лежит несколько ниже. Первая дает начало
плавательным колоколам, вторая - кормидиям. Новая почка всегда образуется
выше последней, перед ней возникшей; поэтому и в ряду колоколов, и в
рядукормидиев самые старые почки лежат дальше всего от давшей им начало
зоны почкования, тогда как самые молодые почки всегда примыкают к этой
последней. Плавательные колокола, или нектофоры, по способу своего
образования не отличаются от медуз в колониях гидроидов; они развиваются
при помощи обычных медузоидных узелков. По своему строению они также
являются лишь несколько видоизмененными антомедузами - они имеют колокол,
4 радиальных канала, кольцевой канал, парус (velum), а в ряде случаев
щупальца и глазки (например, у Praya medusa по И. И. Мечникову); им
нехватает только рта и манубрия. Питание они получают от общей
