Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
возникают щупальца, в которые врастают тяжи энтодермальных клеток; здесь
же образуются краевые органы чувств. Таким образом получается медуза,
которая затем отрывается и уплывает. Половые железы развиваются обычно
лишь после отделения медузы от колонии и после некоторого периода
свободной жизни. Так бывает при наличии простого чередования поколений у
тех гидроидов, у которых половые особи не становятся постоянными членами
колонии. У остальных гидроидов половая особь не отрывается, а остается в
составе колонии, сохраняя при этом у многих форм почти нормальное
строение медузы; однако щупальца, краевые органы чувств и рот не
развиваются. Такого типа половые особи обозначаются как прикрепленные
медузоиды (рис. 36, А, Б). В том случае, если созревание половых
продуктов застигает меду-зоидную почку на более ранних стадиях ее
развития, дальнейшее ее развитие прекращается, и возникают недоразвитые
половые особи, обозначаемые как гонофоры и споросак и. У гонофоров
имеется медузоидный узелок, но отсутствуют радиальные каналы, а обычно и
ма-нубрий (рис. 36, В). Споросак - это почка, застигнутая созреванием
половых продуктов на самой ранней стадии, до образования медузоидного
84
узелка. В зрелом виде он представляет двуслойный мешочек, между
эктодермой и энтодермой которого помещаются половые продукты (рис. 36,
Г). Таким образом, в колониях различных гидроидов мы встречаем все
ступени возрастающей деградации половых особей колонии, начиная от
прикрепленных медузоидов, представляющих сравнительно малоизме-ненных
медуз, и кончая споросаками, низведенными до степени простых органов
колонии.
Изложенная выше точка зрения на гидромедуз как специализованных половых
особей, возникших из гидрантов в силу разделения труда в колонии,
восходит к Th. Н. Huxley (1878), С. Gegenbaur (1854) и Balfour (1880) и
была поддержана большинством последующих авторов, сравнительно недавно P.
L. Kramp (1943) и Д. В. Наумовым (1960). С этой точки зрения в первичном
жизненном цикле Hydrozoa медуз вовсе не должно было быть, а половые
продукты должны были созревать в неизмененных полипах. Однако среди
гидроидов мы такого цикла в качестве первичного не встречаем, а все
наблюдаемые у них случаи отсутствия медуз (Hydra, Protohydra и т. п.)
объясняются вторичной утратой этих последних, и это является большим
пробелом в ходе доказательств первой теории.
Вторая точка зрения, впервые высказанная R. Bohm (1878), С. Glaus (1880)
и подробнее развитая W. К. Brooks (1886), в настоящее время принимается
рядом авторов (L. Hyman, 1940; W. Rees, 1957).
W. К- Brooks (1886) наиболее примитивным из всех жизненных циклов
Hydrozoa и всех кишечнополостных вообще считал жизненный цикл наркомедуз.
Наркомедузы имеют три личиночные стадии: жгутиковой бластулы, планулы и
актинулы и половозрелую стадию медузы. Их акти-нула имеет вид маленького
полипчика и, как мы видели, очень похожа на актинулу дисконант и
тубуляриид (Athecata) (рис. 10). У свободножи-вущих наркомедуз она
непосредственно превращается в медузу (например, у Solmundella). Актинулы
многих других наркомедуз паразитируют в других гидромедузах, в связи с
чем у них возникает сложное чередование поколений. У Cunina и некоторых
других на аборальном полюсе актинулы вырастает столон, как при
метаморфозе лептолид, и на этом столоне отпочковываются медузоидные особи
следующего поколения (рис. 32, В). У некоторых трахимедуз, например у
Craspedacusta, личинка оседает на дно и образует маленькую колонию из
нескольких гидрантов, отпочко-вывающую медузок. Отсюда жизненный цикл
типичных лептолид выводится дальнейшим увеличением размеров и сложности
колонии и ее роли в жизни вида.
Итак, согласно этой теории, колония гидроидов есть личиночная колония,
наподобие колоний сцифистом, личинок сцифомедуз. Гидранты не идут в своем
развитии дальше стадии, гомологичной стадии актинулы. Медузы не являются
вторично приспособленными к несению половой функции особями, наподобие
половых зооидов в некоторых колониях Octocorallia (см. ниже); они просто
являются особями, достигшими половой зрелости, в отличие от гидрантов,
остающихся перманентно на личиночном уровне развития.
Эта теория встречает не меньшие трудности, чем первая. Трудно считать
медузу первичной жизненной формой взрослого кишечнополостного.
Действительно медузы лишены органов чувств аборального полюса и
мерцательно-локомоторного аппарата, столь характерных для планулы.
Отсутствие этих признаков совершенно непонятно, если филогенетически
первичным способом образования медузы является метаморфоз из планулы:
почему должны были исчезнуть все адаптации к активной жизни в планктоне,
свойственные плануле, и смениться новыми? Чем объясняется появление
краевых органов чувств вместо аборального органа и возникновение
мышечного, реактивного передвижения вместо мерцательного? Все это
становится понятным, если считать, что первичной жизненной фор-
85
мой взрослого кишечнополостного является прикрепленный гидрополип.
