Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
встречаем в колониях гидроидов. Следующим важным шагом в развитии
колониальности является возникновение пол и морфи з- ,
м а. Полиморфизм выражается в наличии внутри колонии нескольких \
различных форм зооидов. При наличии двух форм зооидов говорят о
82
диморфизме: диморфизм является, таким образом, частным случаем
полиморфизма. Полиморфизм является проявлением специализации отдельных
групп зооидов, связанной с разделением труда между ними.
Наиболее распространенной формой специализации зооидов, т. е. самой
обычной формой полиморфизма в колониях гидроидов, является разделение на
бесполых и половых зооидов. Ни у одного из колониальных гидроидов половые
продукты никогда не развиваются в обычных полипо-идных особях, а
исключительно в медузоидных особях. Правда, во многих случаях возникшие
путем почкования медузки тотчас отде- Д ?
ляются от колонии и уплывают, достигая половой зрелости уже в свободном
существовании.
У таких гидроидов отпочкование медузок ведет не столько к возникновению
полиморфизма в колонии, сколько к чередованию поколений, к метагенезу.
В этих случаях самое большее можно говорить о временном или зачаточном
диморфизме особей колонии. Однако в своем дальнейшем развитии этот
зачаточный диморфизм ведет к возникновению самого настоящего диморфизма,
а именно в тех случаях, когда возникшая меду-зоидная почка не отрывается
от колонии, а остается в связи с нею. В этом случае наряду с бесполыми,
полипоидными членами в колонии появляются постоянные половые, медузоид-
ные сочлены.
В настоящее время существует две теории происхождения метагенеза
Hydrozoa. Первая из них полагает, что медузы
возникли вследствие специализации части зооидов колонии, взявших на себя
половую и расселительную функции. Вторая теория принимает, что медуза
является взрослой, половозрелой формой, тогда как полип является
личинкой, колонии полипов образуются вследствие бесполого размножения на
личиночной стадии.
С точки зрения первой из этих теорий наиболее примитивным способом
возникновения медузоидного поколения является способ, описанный для
Hydrocorallia (Athecata) (S. Hickson, 1891). Так, у Millepora половые
клетки появляются сначала в эктодерме каналов ценосарка, забираются в
ближайших гидрантов, чаще всего дактилозоидов (см. ниже); такие гидранты
подвергаются вслед за этим перестройке: они сокращаются, вздуваются и
образуют кольцевую складку, дающую начало зонтику медузы. Полип целиком
превращается в маленького, слегка упрощенного медузои-да, который
отрывается и уплывает. Половые продукты его к этому времени уже созрели и
вскоре извергаются в воду. Таким образом, у гидрокораллов не происходит
выпочковывания медузы как таковой, а медузоиды образуются перестройкой
простых полипов. Этот способ образования медуз описан только для
гидрокораллов. У всех остальных лептолид медузы образуются совершенно
иным путем (рис. 35). На стебле или головке ка-
6 83
Рис. 35. Четыре стадии (А - Г) образования медузы путем почкования
(схематические продольные разрезы)
1 - энтодерма; 2 - эктодерма; 3 - медузоидный узелок; i ¦ - полость
медузоидного узелка; 5 - студень; 6 - кольцевой канал; 7 - парус; 8 -
мануб-рий; 9 - радиальные каналы (по Korschelt und Hei-der)
кого-либо гидранта возникает бугорок, образованный обоими слоями тела',
эктодермой и энтодермой, и содержащий внутри себя выступ кишечной
полости. Это - будущая медузоидная почка. На этой стадии по своему
строению она ничем существенным не отличается еще от почек, из которых
образуются гидранты. Своеобразие развития медузоидной почки проявляется с
того момента, когда на вершине ее возникает утолщение эктодермы; это так
называемый медузоидный узелок, или ядро медузы. Медузоидный узелок
увеличивается в размерах и толкает назад эктодерму, впячивая ее в
кишечную полость почки. Когда узелок достигает известных размеров, внутри
него путем расхождения клеток возникает полость субумбреллы.
Рис. 36. Прикрепленные половые особи гидроидов А - типичный медузоид; В -
криптомедузоид; В - гонофор; Г - споросак (по Kuhn); 10 - половые
продукты; остальные обозначения ем. рис. 35
Затем на дне этой полости энтодерма начинает, в свою очередь,
разрастаться, образуя полый выступ, толкающий передсобойэктодерму дна
субумбреллы; это зачаток манубрия. На конце его впоследствии прорывается
рот. Затем между эктодермой и энтодермой колокола начинает накопляться
студень. В конце концов, внутри студня остаются свободными лишь
сравнительно небольшие пространства, выстланные энтодермой; это - полость
желудка, узкие радиальные каналы и кольцевой канал, соединяющий между
собой эти последние. Относительно способов развития гастро-васкулярного
аппарата гидромедуз существуют некоторые разногласия (A. Goette, 1907),
несущественные, однако, с точки зрения толкования организации медузы.
Эктодермальная пластинка, замыкающая полость субумбреллы, прорывается
посередине, и остатки ее образуют парус (velum). На краю зонтика
