Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
форм среди лептолид мы не знаем, но постепенное исчезновение
колониальности наблюдается в нескольких группах Leptolida Athecata. Так,
среди Tubulariidae, наряду с типичными колониальными видами Tubularia, мы
встречаем такие формы, как Corymorpha nutans (рис. 16, Б), колония
которой образована одним единственным гидрантом, несущим на аборальном
конце несколько ризоидов (рудимент гидроризы, см. ниже), а на головке -
венчик бластостилей, отпочковывающих медузок. Corymorpha annulicornis
лишена и ризоидов, a Boreohydra simplex из того же подотряда вместо
бластостилей и отрывающихся медузок несет на своей головке лишь сидячие
споросаки, уже почти ставшие простыми органами главного зооида колонии
(Е. Westblad, 1947). Отсюда один только шаг до Protohydra (Hydrida), у
которой органами полового размножения служат гонады, расположенные
непосредственно на теле животного; легко допустить, что гонады
75
Protohydra представляют все, что осталось от половых особей колонии, от
модузоидов. И Boreohydra, ж Protohydra утратили не только колониаль-
ность, но и самую способность к почкованию и сохранили бесполое
размножение только в форме поперечного деления (а р х е т о м и и).
Пресноводные гидры (отряд Hydrida) сохранили способность к почкованию,
которая ведет здесь к образованию лишь временных колоний, и весьма
вероятно, что их колониальность также является не зачаточной, а
рудиментарной.
Что касается губок, то одиночные формы, снабженные единственным устьем, и
здесь представляют меньшинство по сравнению с "колониальными" губками,
имеющими многочисленные устья. При развитии губок сначала всегда
образуется одно единственное устье, что и естественно при малых размерах
молодой особи. И очень может быть, что одиночные губки вроде Sycon
raphanus, возникли в результате неотении, т. е. раннего начала полового
размножения и вытекающей отсюда остановки развития. У всех губок как
индивидуальность особей, так и индивидуальность колонии остается на очень
низком уровне, и какого-либо про-гиесса в этом отношении во всем типе
губок незаметно. Наоборот, в эволюции Hydrozoa мы видим две
противоположные тенденции - тенденцию к усилению индивидуальности зооида
в ущерб индивидуальности колонии, и тенденцию к усилению индивидуальности
колонии, поглощающей и подавляющей индивидуальность отдельных
зооидов.'Пример торжества первой тенденции представляют одиночные
тубулярии. Самый яркий пример торжества второй тенденции представляют
сифонанты.
Низкий уровень развития колониальности морфологически выражается в слабой
связи зооидов между собой, в отсутствии дифференцировки между зооидами, в
слабо выраженном общем плане строения колонии, одним словом в слабой
степени интеграции колонии в одно высшее целое. Постепенная интеграция
колонии, усиление колониальной индивидуальности, подчиняющей себе
индивидуальности зооидов, становящихся частями высшего целого,- вот в чем
заключается прогресс в развитии колониальности. При этом соединение
многих зооидов в одно целое открывает пути для различнейших сочетаний и в
силу этого становится новым источником многообразия. Из весьма сходных
между собой зооидов могут быть построены весьма несходные колонии. Таким
образом, возрастающая интегрированность колониального целого является
общей для всех рядов развития колониальных форм, но само возникающее и
постепенно интегрирующееся целое в различных рядах оказывается различным.
Примеры всех этих соотношений в большом количестве доставляет
рассмотрение колоний губок и кишечнополостных, главным образом последних.
б) Образование колоний у губок
Одиночные губки встречаются главным образом в отрядах Calcarea, Triaxonia
и Tetraxonia, тогда как Cornacuspongia и Dendroceralida обычно
колониальны. Прежде всего одиночными являются первые послелпчиночные
стадии развития большинства губок - о л и н т у с у известковых и р а г о
н у кремневых губок. Для всех одиночных форм характерна более или менее
радиально-симметричная форма тела, единственное устье и единая
ирригационная система, другими словами - то, что можно назвать общим
планом строения особей губок. У некоторых видов подобная особь путем
почкования дает начало другим особям, остающимся с ней соединенными
своими основаниями (рис. 30, А). У Leucosolenia (Calcarea) нередко почти
независимые особи связаны общей сетью столонов, стелющихся по субстрату и
представляющих разрастание аборального конца тела первой особи колонии
(рис. 30, В). Таким путем возникают примитивные колонии губок, мало
интегриро-
76
ванные, с хорошо обособленными зооидамя, мало отличными от одиночных
известковых губок. "От такой колонии легко постепенно перейти и ко всем
тем случаям, где имеется несколько устий, но отдельные особи уже
совершенно друг от друга не обособлены. Таким образом, все губки с
несколькими или многими устьями рассматриваются как колонии, а за индивид
принимается участок тела с одним устьем" (П. Резвой,
1937). Утрата обособленности отдельными зооидами, их слияние в одно целое
