Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
определенную и, в частности, низшую степень интеграции (термин Herbert
Spencer) особей в индивид высшего порядка. Такое двойственное
употребление термина "колония" стало возможным благодаря тому, что
колонии многоклеточных всегда стоят на сравнительно низких ступенях
интеграции и поэтому являются колониями одновременно в обоих смыслах.
В дальнейшем условимся слово "колония" сохранить для обозначения слабых
степеней объединения особей в одно высшее целое, независимо от
конструктивного порядка этих особей; таким образом, мы будет говорить и о
колониях Synura, и о колониях гидроидов. Для обозначения же высшего
целого, образованного путем объединения особей многоклеточных, независимо
от уровня интеграции, которого достигло это целое, мы будем употреблять
термины кормус (cormus) или з о а р и й (z о а г i u т). Практически
говоря, почти все кормусы по степени интеграции стоят на уровне колоний и
являются ничем иным как колониями многоклеточных. Однако в отдельных
случаях (например, у сифонофор) кормусы бывают настолько высоко
интегрированы, что их приходится рассматривать как особи высшего порядка,
возникшие путем почти полного слияния и взаимного растворения входящих в
их состав зооидов. Такие кормусы уже не колонии, по уровню интеграции они
стоят выше колоний.
Таким же образом и слово "особь" следует употреблять, как и слово
колония, для обозначения степени индивидуализации, а не конструктивного
порядка. Особь есть органический индивид, достигший высших возможных
степеней индивидуализации. Несомненные особи существуют в двух
конструктивных порядках: 1) среди моноэнергидных простейших и 2) среди
полиэнергидных простейших и среди многоклеточных. В третьем порядке,
среди кормусов Metazoa, понятие особи может быть лишь с некоторой
натяжкой приложено в немногих случаях.
Итак, колония характеризуется определенной степенью объединения особей в
высшее целое. С какой степени объединения начиная, мы вправе говорить о
наличии колонии и при какой степени объединения мы перестаем говорить о
колонии и должны говорить об особи высшего порядка?
74
В типичных случаях колония отвечает следующим признакам: 1) колония
состоит из особей, т. е. индивиды низшего порядка, из которых она
образована, обладают достаточно выраженной индивидуальностью; 2) все
члены колонии возникают бесполым путем, за счет одной особи-
основательницы; 3) все члены колонии стоят в органической связи между
собой; 4) в силу этого между членами колонии в той или иной мере
осуществляется прижизненный обмен веществ; 5) поведение, обмен веществ и
формообразование членов колонии в той или иной мере согласованы между
собой, т. е. связаны системой корреляций, направленной на поддержание
существования колонии как таковой.
Таковы типичные колонии кишечнополостных, мшанок, многие колонии
оболочников, из простейших - колонии типа Synura, колонии сувоек,
радиолярий (Collozoon) и т. д.
Верхний предел колониальности - это переход колонии в особь высшего
порядка, например переход колонии простейших в полиэнергидную особь
простейшего или в особь Metazoa; этот переход совершается в том случае,
когда компоненты колонии настолько теряют свою индивидуальность, что
перестают заслуживать названия особей. Среди кормусов многоклеточных к
этой грани приближаются колонии губок, сифонофор и, с точки зрения теории
Van Beneden, ленточные черви. Впрочем, у губок индивидуальность метазоона
развита так слабо, что и одиночная губка едва заслуживает названия особи,
едва выходит за пределы полиморфной колонии клеток, в силу чего и кормусы
губок с самого начала едва заслуживают названия колонии многоклеточных
особей.
Нижний предел колониальности достигается тогда, когда объединение особей
является настолько рыхлым, что не может быть названо колонией, таковы,
например, цепочки сальп. Конечно, имеется много пограничных случаев, где
приложимость понятия колонии является спорной; ряд таких случаев
рассмотрен ниже.
Бесполое размножение в той или иной форме свойственно всем или почти всем
губкам и большинству книдарий. Всюду, где оно встречается, бесполое
размножение свидетельствует о невысоком уровне интеграции особи. Во всех
группах животных повышение уровня интеграции особи неизбежно ведет к
потере способности к бесполому размножению. Низшие из многоклеточных,
губки и гидрополипы, отличаются весьма низкой степенью интеграции и для
них "рост за пределы индивидуальности" является нормой. Но рост за
пределы особи может вести к различным последствиям: при отделении вновь
образовавшейся особи он ведет к бесполому размножению в тесном смысле
слова, при сохранении органической связи обеих особей, материнской и
дочерней, - к возникновению колонии. Оба эти пути встречаются как у
губок, так и у гидрополипов. Почти все метагенетические гидроиды
(Leptolida) образуют колонии, и немногие имеющиеся среди них одиночные
формы несут явные следы рудиментарной колониальности. Первично-одиночных
