Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Каждый из них очень скоро разветвляется на один непарный и два парных.
Непарные ветви подходят к основаниям щупалец, парные еще раз делятся
дихотомически, и каждое из их разветвлений соединяется с одним из
меридиональных каналов. Эти последние идут от аборального полюса к
оральному под рядами гребных пластинок, причем каждый из них
заканчивается на обоих концах слепо, соединяясь с остальной
гастроваскулярной системой лишь при посредстве мезогастрических каналов.
Наконец, по направлению к аборальному полюсу от желудка отходит осевой
канал, обозначаемый Т. Krumbach как акрогастер; этот канал открывается
наружу двумя порами по соседству с аборальным органом чувств. У
Mnemiopsis (Lobifera) через поры акрогастера, и только через них,
происходит выделение непереваренных остатков (R. Main, 1928; В.
Coonfield, 1936).
Таким образом, форма и расположение глотки, гастроваскулярных каналов,
расположение щупалец и полярных пластинок обуславливает собой наличие
двух плоскостей симметрии и, следовательно, двулучевую симметрию
гребневика. Наряду с этим четыре пружинки статолита и четыре отходящие от
них мерцательные полоски обуславливают неполную 4-луче-вую симметрию, а
восемь рядов гребных пластинок и проходящие под ними восемь
меридиональных каналов создают неполную 8-лучевую симметрию.
Однако в гастроваскулярном аппарате гребневиков имеется еще одна
своеобразная особенность, которая нарушает даже двулучевую симметрию,
впрочем, отнюдь не превращая ее в двустороннюю. Действительно, от
акрогастера кверху отходят четыре веточки, из которых две развиты и
заканчиваются двумя вышеупомянутыми наружными порами, так называемыми
выделительными; две другие веточки недоразвиты и заканчиваются слепо. Два
имеющихся отверстия так распределены между четырьмя полуантимерами
животного, что соединяющая их прямая линия пересекает под углом 45° как
глоточную плоскость, так и щупальцевую. Другими словами, они
располагаются асимметрично по отношению к обеим этим плоскостям. Если
принять во внимание поры акрогастера, в теле гребневика невозможно
провести не только две, но даже одну плоскость симмет-
1 Д. Третьяков (1936) полагал, что щупальца являются по отношению к 4
радиусам симметрии гребневиков интеррадиальными, что указывало бы на
значительную олигомеризацию их щупальцевого аппарата.
68
рии. Отражательная симметрия отсутствует, однако остается вращательная.
При повороте гребневика на 180° вокруг оси тела одно отверстие совпадает
с другим. У Coeloplana gonoctena (рис. 28), в отличие от только что
описанных цидиппид, поры акрогастера лежат строго симметрично, по обе
стороны аборального полюса, в глоточной плоскости и не нарушают, таким
образом, отражательной симметрии. Зато по принципу вращательной симметрии
(ось вращения 2-го порядка, без плоскостей симметрии) располагаются у нее
особые абораль-ные сосочки (рис. 28, 1). Это показывает, что тенденция к
чисто вращательной симметрии глубоко заложена в природе гребневиков, в
отличие от взрослых книдарий, где она почти не проявляется.
Обобщая, мы видим в организации гребневиков совмещение нескольких типов
симметрии, так же как у гидромедуз, Scyphozoa и Anthozoa.
Если быть строгим и принимать во внимание все части организма, тогда
окажется, что единственным элементом симметрии в теле гребневика является
ось симметрии 2-го порядка; однако наряду с чисто вращательной симметрией
2-го порядка мы видим у них неполную 2-лучевую симметрию, господствующую
почти во всей организации и, кроме того, неполную 4-лучевую и неполную 8-
лучевую симметрию. Тот же тип симметрии, который господствует у взрослого
гребневика, проявляется и у зародыша, начиная с дробящегося яйца.
На стадии 8 бластомер зародыш представляет пластинку, изогнутую в
щупальцевой плоскости, вогнутая поверхность которой обращена к
анимальному полюсу, выпуклая -к вегетативному (рис. 52, А, Б). Все 8
клеток расположены строго по принципу 2-лучевой симметрии, представляя в
то же время и неполную 8-лучевую симметрию. Мы легко различаем у такого
зародыша две плоскости симметрии, и дальнейшее развитие показывает, что
одна из них является глоточной, другая - щупальцевой. Последующее
дробление является неравномерным, и каждая из первых восьми клеток
отделяет по направлению к анимальному полюсу один за другим несколько
мелких микромеров. Проспективное значение каждой из этих восьми групп
бластомеров заключается в образовании одной из восьми антимер взрослого
гребневика с одним из меридиональных рядов гребных пластинок.
Симметрия дробящегося яйца гребневиков представляет большой интерес с
точки зрения сравнения с червями, мшанками, моллюсками и низшими
вторичноротыми, при дроблевии которых мы наблюдаем родственные типы
симметрии (см. ниже).
В отношении симметрии весь класс гребневиков чрезвычайно однороден. Все
гребневики построены по одной и той же схеме, у всех гребневиков мы
находим одно и то же сочетание порядков симметрии. И тем не менее мы
