Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
стоит настолько же ниже двусторонней симметрии червей, о которой у нас
будет речь ниже, насколько она стоит выше двусторонней симметрии
гидроидов.
6. СИММЕТРИЯ ГРЕБНЕВИКОВ (CTENOPHORA)
Небольшая группа гребневиков по плану своего строения представляет
выдающийся сравнительно-анатомический интерес ввиду ее глубоко идущих
связейс главными стволами Enterozoa. В частности, знание симметрии
гребневиков совершенно необходимо для понимания происхождения
двусторонней симметрии Bilateria, хотя среди самих гребневиков никаких
намеков на двустороннюю симметрию мы не встречаем.
Онтогенетически гребневики представляют кишечнополостных, развивающихся
наиболее прямо, т. е. с наименьшими отличиями по сравнению со своими
личинками. Личинки всех кишечнополостных являются гетеро-полярными
существами, причем аборальный конец тела, как мы видели выше, особенно
богат нервными элементами (которые в меньшем количестве встречаются и по
всему остальному телу). Как уже говорилось, у громадного большинства
книдарий после прикрепления планулы аборальный комплекс нервных элементов
в той или иной мере редуцируется; гребневики же сохраняют плавающий образ
жизни, и нервные элементы аборалыюго полюса образуют у них сложно
дифференцированный аборальный орган чувств. При этом гребневики сохраняют
и мерцательный способ передвижения, свойственный личинкам
кишечнополостных, хотя мерцательный аппарат и претерпевает у гребневиков
большую специализацию (см. т. 2, гл. II). Прямой тип онтогенетического
развития гребневиков можно рассматривать как первичный, и, в таком
случае, считать Cnidaria боковой, нисходящей ветвью, резко видоизмененной
приспособлением к сидячему образу жизни. Однако скорее прав А. А.
Захваткин (1949), считающий сидячий образ жизни для взрослой стадии
низших Metazoa первичным.
66
С этой точки зрения, плавающие при помощи мерцательного движения
гребневики могли возникнуть благодаря выпадению прикрепленной
имагинальной стадии и половому созреванию свободноплавающей, пла-
нулообразной личинки при условии совершенствования организации
Д
Рис, 27. Строение гребневиков (Ctrenophora)
А - молодая особь Bolinopsis vitrea (Lobifera) на цидиппоидной стадии
развития, вид в щупальцевой плоскости; В - она же, вид с аборального
полюса (из Krumbach); В - схема расположения гастроваскулярных каналов
цидиппиды, вид с аборального полюса (из Delage et H6rouard); Г - схема
строения цидиппиды, вид с аборального полюса (по Chun)
1 - шупальца; 2 - аборальный орган чувств; з - акрогастер; 4 - ряды
гребных пластинок; 5 -глоточные каналы; 6 - рот; 7 - глотка; 8 - гонады;
9 - ресничные поля; 10 -¦ влагалища щупалец; 11 - щупальцевые каналы; 12
- меридиональные каналы; 13 - желудок; 14 - поры акрогастера; 15 -
овариальная; 16 - семенниковая половины радиального канала; п -
мерцательные бороздки; плоскости: оо - глоточная, mm - щупальцевая
этой последней. Другими словами, возникновение гребневиков представляло
бы пример прогрессивной эволюции на почве неотении. С точки зрения
названной гипотезы аналогичным образом объяснялось бы и возникновение
турбеллярий и других групп Bilateria, а сходный способ происхождения
объяснял бы их сходства с гребневиками.
Рассматривая анатомическое строение взрослого типичного гребневика
Pleurobrachia, или Hormiphora (отряд Cydippoidea), или цидиппоидной
стадии представителей других отрядов (рис. 27), на одном полюсе мы
находим аборальный орган чувств, на другом. - рот. Аборальный орган
чувств представляет глубокую ямку, в которой на четырех пучках
длинных ресниц, как на пружинах, покоится сложный статолит. От каждого из
четырех пучков пружинок отходит по узкой полоске мерцательного эпителия.
Полоски эти расходятся меридионально, дихотомически делятся и подходят
концами своих восьми ветвей к восьми меридиональным рядам гребных
пластинок. В то же время гребневик имеет два щупальца, расположенных друг
против друга в одной плоскости, и в силу этого в теле его становятся
возможными всего-навсего две плоскости симметрии: одна, проходящая через
оба полюса и щупальца и называемая тен-такулярной, и другая, к ней
перпендикулярная, называемая глоточной. В этой второй плоскости
расположены две полярные пластинки, примыкающие к аборальному полюсу и
представляющие, вероятно, органы чувства; некоторые считают их
изменившими свою функцию рудиментами второй пары щупалец Г В глоточной же
плоскости вытянуто и ротовое отверстие, середина которого находится на
оральном полюсе. Ротовое отверстие ведет в глотку, сплющенную в глоточной
или оральной плоскости, которая этому и обязана своим названием. Глотка
узким пищеводом ведет в желудок (по старой терминологии - воронку), от
которого отходят три яруса гастроваскулярных каналов. Два канала, м е т а
г а-стрические, или глоточные, спускаются к оральному полюсу, по бокам
глотки; они лежат в тентакулярной (щупальцевой) плоскости. Над ними в той
же плоскости от желудка отходит пара мезогастри-ч е с к и х каналов.
