Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
межкамерным пространством. На уровне каждой радиальной камеры от
поверхности околоротового диска отходит по щупальцу, так что имеются 6
первичных щупалец. Благодаря наличию 6 радиальных камер и 6 щупалец
молодая актиния на этой стадии обладала бы 6-лучевой симметрией. Однако
наличие сплющенной глотки с двумя сифоноглифами и направляющих
перегородок с их направленными врозь мышечными гребешками и неравномерное
развитие щупалец придают актинии отчетливую 2-лучевую симметрию, наряду с
которой имеющаяся у нее 6-лучевая симметрия в расположении камер и
щупалец оказывается лишь неполной симметрией.
Большинство одиночных Hexacorallia обладает постоянным индивидуальными
ростом, причем рост идет не только в длину, но и в толщину. Рост в
толщину происходит главным образом в меридиональных зонах роста, которые
соответствуют межкамерным пространствам. Следовательно, первоначально
имеются 6 зон роста. Затем в каждой из них возникает по паре новых
перегородок - всего 6 пар перегородок 2-го порядка; мышечные гребешки
этих перегородок также направлены навстречу друг другу, и новые пары
перегородок образуют новые радиальные камеры - камеры 2-го порядка. С
этого момента каждая зона роста расщепляется на две, и на месте каждой из
них образуются две зоны роста в двух новых межкамерных пространствах, по
бокам камер 2-го порядка. Затем в этих новых зонах роста образуется по
паре перегородок 3-го порядка - всего 12 пар, и каждая пара заключает
свою радиальную камеру 3-го порядка, а число зон роста увеличивается до
24. В дальнейшем новые перегородки образуются всегда в зонах роста, во
всех межкамерных пространствах, по всей периферии актинии. Все
последующие перегородки, начиная с перегородки 2-го порядка, носят
название вторичных перегородок, или метамезентериев. Щупальца, как мы
видели, J по числу соответствуют числу камер и располагаются на
поверхности околоротового диска столькими кругами, сколько имеется
порядков камер, причем число щупалец в отдельных кругах закономерно
возрастает (закон Голарда). Первый круг состоит обычно из 6 первичных
щупалец, второй тоже из 6, третий - из 12, четвертый - из 24 и т. д. по
закону 6-|-6x2n-|-6x21-|-6x22-|-6x23-|-...-f-6x2n~2, где п - номер круга,
считая -первым тот круг щупалец, который соответствует первым шести
камерам.
58
Итак, у взрослой актинии имеется 2-лучевая симметрия, обусловленная
строением глотки и расположением мышечных гребешков направляющих
перегородок, затем неполная 6-лучевая симметрия, обусловленная
расположением первичных камер и первичных щупалец, и, наконец, неполная
симметрия порядка 6 X 2п~2, обусловленная расположением вторичных камер,
зон роста и вторичных щупалец. Другими словами, и здесь, как у медуз, мы
встречаемся с комбинированной радиальной симметрией.
Рис. 22. Симметрия актиний А - нормальная 6-лучевая форма, Aptasia
diaphana (Metridiidae), поперечный разрез в аборальной половине тела; Б -
10-лучевое расположение перегородок в сем. Minyadidae, схема поперечного
разреза; межкамерные пространства здесь уже камер, в силу чего
перегородки различных порядков сближены между собой_ в ьлож-ные пары;
одна сифоноглифа (по Carlgren)
Наличие двусторонней симметрии на ранних стадиях образования перегородок
(рис. 24, А) не служит доводом в пользу первичности этого типа симметрии
для Hexacorallia. Оно скорее объясняется тем, что у молодых особей, в
силу малых размеров животного, число перегородок еще очень мало, а
строение их и расположение мускулатуры уже такое же, как и у взрослых; в
силу этого перегородки и не могут расположиться в соответствии с
симметрией взрослого. Молодые стадии актиний по своему архитектоническому
плану менее примитивны, чем взрослые, представляя по сравнению с этими
последними неполное число перегородок и связанное с этой неполнотой
уменьшение порядка симметрии. Подобного рода олигомеризация, уменьшение
числа гомотипных органов, представляет довольно обычное отличие молодых
особей различных животных от взрослых особей тех же видов.
Как легко видеть в итоге всего изложенного, взрослые актинии представляют
довольно сложные сочетания двулучевой и многолучевой симметрии, причем с
увеличением возраста у некоторых из них непрерывно увеличивается и
порядок последней, тогда как на ранних стадиях развития тех же актиний
обычно имеется та или иная степень двусторонней симметрии, связанная с
неполнотой развития основного набора протомезентериев.
Следует заметить, что, кроме 6-лучевых, среди актиний встречаются также
формы, в основе которых лежит 8 и 10-лучевой тип, т. е. с 8 или 10
(семейство Minyadidae) (рис. 22, Б) парами протомезентериев; образование
метамезентериев и здесь идет по вышеизложенным законам, т. е. они
образуются парами в межкамерных пространствах. Таким образом, закон роста
и увеличения с возрастом порядка симметрии характерней для актиний,
нежели 6-лучевая симметрия.
59
Значительное уклонение от основного типа роста актиний представляют
