Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
бластомеры располагаются как при 4-лучевом спиральном дроблении аннелид и
моллюсков. О. М. Иванова-Казас (1959), ссылаясь на аналогию с развитием
Volvocidae, считает возможным допустить, что какая-то примитивная форма
спирального дробления является исходной формой дробления для всех
Metazoa.
Из других Cnidaria черты спирального дробления были описаны W.
Wietrzykowski (1912) для Lucernaria, S. Е. Berg (1941) - для морских
перьев (Pennatularia) (рис. 14), К. G. Nyholm (1944) - для актиний
Рис. 14. Типы симметрии дробящегося яйца у Cnidaria
А - анархическое дробление гидромедузы Oceania', Б, В, Г - спиральное
дробление Ralhkea, стадии 2, 4 и 8 бластомеров (по Мечникову); Д* Е% Ж -
разные формы дробления в развитии Funiculina (Pennatularia), вид с
анимального полюса (по S. Е. Berg); Д - стадия 8 после поворота
квартетов; Е - стадия 16; Ж - стадия б (другой ход дробления, чем в двух
предыдущих случаях - пример изменчивости этого процесса у Coelenterata)
и цериантарий. Нередко бластомеры располагаются и строго радиально. Во
всяком случае, радиальная симметрия 4-го порядка, полная или
вращательная, в дроблении Cnidaria встречается часто, несмотря на сл-
абуго степень интеграции зародыша на ранних стадиях дробления.
Среди взрослых кишечнополостных неопределенно многолучевой симметрией
обладает беещупальцевый гидроид Protohydra (Hydrida) (рис. 15, А).
Большинство гидроидов имеет ось симметрии какого-либо определенного
порядка, причем порядок ее определяется числом и расположением щупалец. У
многих Leptolida Athecata гидрант несет не строго определенное количество
щупалец, разбросанных по головке без особого порядка. Такое строение мы
встречаем у Zanclea и некоторых других Corynoidea (Russel and Rees,
1930), у Clava (рис. 15, Б) и ее родственников, у Myriothele и др. Его
можно скорее всего охарактеризовать как асимметрическое. Но это не та
диссимметрия, которую мы встречаем в конце рядов развития. Это не "уже
отсутствие", а "еще отсутствие" симметрии. Это та неопределенность
расположения, которая стоит впереди и ниже, чем настоящая лучевая
симметрия. Здесь щупальца лишь нарушают симметрию животного, а не
определяют ее порядок, как у вышестоящих гидроидов. Если отвлечься от
щупалец, мы будем иметь у Clava такую же мона-ксонную симметрию с осью
вращения неопределенно большого порядка,
50
которую мы видели у Protohydra, а если учесть щупальца, мы найдем еще
меньшую определенность, представляющую следы анаксонности.
В отличие от этого, у большинства гидроидных полипов шупальцй приобретают
более или менее определенное число и расположение. Один из первых шагов в
этом направлении представляет Pennaria (рис. 16, А), у которой
обособляется базальный венчик нитевидных щупалец; последние этим
приобретают радиальное расположение, хотя и сохраняют неопределенно
большое число. Остальные же булавовидные щупальца сохраняют
неопределенное расположение, свойственное Clava, и разбросаны по всей
поверхности гидранта, апикальней венчика нитевидных щупалец.
В
Рис. 15. Низшие типы радиальной симметрии у гидроидов
А - Protohydra leuckarti (Hydrida), слегка сократившаяся особь (по
Luther); радиальная симметрия неопределенно большого порядка; Б - гидрант
Clava multicornis, продольный разрезэ 1 - го-нофоры (по Broch, из
Kukenthal); В - Staurocoryne filiformis, первичный полип; Г - то же, один
из последующих полипов (по Rees)
У Tiarella остальные щупальца также собираются в два венчика, так что
всего получается три венчика щупалец; у Tubularia или Corymorpha (рис.
16, В) венчиков щупалец два; у большинства же гидроидов (например Obelia)
остается всего один-единственный венчик щупалец. У всех этих форм все
щупальца без исключения располагаются венчиками, т. е. принимают
правильное радиальное расположение, в силу чего радиальная симметрия
гидранта становится полной. Но о порядке симметрии это нам еще ничего не
говорит; порядок симметрии определяется у таких гидрантов числом щупалец
в отдельных венчиках. У Corymorpha nutans число щупалец в каждом из ее
двух венчиков неопределенно и очень велико; здесь мы еще видим ось
симметрии неопределенно большого порядка. У многих гидроидов, например
Clavatella (рис. 16, В), у гидрантов имеются восемь щупалец, которые
расположены одним венчиком, так что возникает 8-лучевая симметрия. У
гидрантов Cladonema (рис. 16, Г) имеются также восемь щупалец, но они
расположены двумя венчиками; четыре оральные расположены крест-накрест, а
четыре базальные - в промежутках между ними; в результате, несмотря на
восемь щупалец, мы имеем не 8-лучевую, а 4-лучевую симметрию, так как
порядок симметрии определяется не общим числом щупалец, а числом их в
каждом отдельном венчике.
Симметрия нечетного порядка - 3-лучевая, 5-лучевая и т. п. встречается у
гидроидов и вообще кишечнополостных скорее в виде исключения. 5-лучевой
симметрией обладают гидранты Eutyma mira, имеющие по
Рис. 16. Расположение щупалец и симметрия различных гидрополипов
