Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
- подошва; в - центральная полость; 7 - интерсептальные полости (по И. Т.
Журавлевой)
можно только на основании строения и развития их личинок. Существуют два
главных типа личинок губок: ямбщбластула и паренхимула (рис. 12).
Амфибластула встречается в развитии известковых губок (Cal-сагеа) главным
образом у представителей подотряда Heterocoela (Sycand-ra, Grantia и
др.). При этом способе развития бластула состоит из двух родов клеток:
одна половина ее образована высокими и узкими жгутиконосными клетками,
другая - крупными клетками, богатыми желтком.
I Амфибластула плавает жгутиконосными клетками вперед и этим же концом
через некоторое время прикрепляется к субстрату. Впоследствии на
противоположном конце молодой губочки образуется устье. Судя по
направлению движения плавающей личинки и по способу прикрепления, полюс
личинки, покрытый жгутиковыми клетками, надо признать анимальным,
противоположный ему, покрытый крупными, зернистыми клетками,-
вегетативным. Это толкование подтверждается, как мы увидим дальше, и при
рассмотрении гомологии обоих родов клеток амфибластулы.
^Личинка паренхимула встречается у всех неизвестковых гу-
48
бок, развитие которых изучено, а также у некоторых известковых (например
Clathrina reticulum). У многих кремневых губок (Triaxonia, Tetr-axonia)
мы находим неравномерное дробление, обусловленное присутствием в яйцах
большого количества желтка. В связи с этим на том полюсе, который беднее
желтком, клетки мельче, на другом - крупнее; более мелкие клетки
(микромеры) обычно характеризуют, как известно, анимальный полюс. В
дальнейшем микромеры обрастают массу более крупных клеток, макромеров.
Вслед за тем микромеры принимают форму жгутиковых клеток. Личинка плавает
вперед тем концом, который при дроблении обозна-* чился как анимальный, и
этим же концом впоследствии прикрепляется к субстрату. Таким образом, все
признаки, характеризующие анимальный полюс, сходятся, и гомология
последнего не вызывает сомнения. В итоге рассмотрение обоих типов личинок
приводит к одинаковому заключению: тот "конец тела, которым одиночная
губка прикрепляется к субстрату, соответствует анимальному полюсу, устье
лежит на вегетативном полюсе. Несмотря на то, что это Последнее по своему
положению соответствует, таким образом, рту, считать оба образования
гомологичными особых оснований нет У Во всяком случае, и у губок,
несмотря на глубокое отличие в построении тела от всех остальных
многоклеточных, мы все же находим первичные полюсы и главную ось,
гомологичные полюсам и оси многоклеточных. При этом главная ось тела
является у одиночных губок осью симметрии неопределенно большого порядка.
Систематическое положение археоциат спорно. Наличие пор и пронизывающей
все тело системы каналов как будто бы сближает их с губками. Однако по
микроструктуре своего скелета археоциаты не имеют ничего общего ни с
губками, ни с кораллами. Они, очевидно, представляли вполне
самостоятельную группу низших Metazoa (И. Журавлева, 1959). По степени
строгости своей симметрии археоциаты не превышают губок, но наличие у
многих из них радиальных перегородок между обеими стенками чаши (рис. 13)
придает их симметрии некоторое сходство с таковой многолучевых Rugosa.
3. СИММЕТРИЯ ГИДРОИДОВ
Среди кишечнополостных монаксонная симметрия с осью симметрии
неопределенно большого порядка уже не является более господствующим типом
симметрии. Мы находим ее главным образом у личинок. Жгутиковые бластулы,
свойственные метагенетическим гидромедузам, обладают, как подчеркивает А.
А. Захваткин, вращательной симметрией неопределенно большого порядка,
выражающейся в мозаике расположения клеток бластодермы. Осью симметрии
неопределенно большого порядка обладают и личинки-планулы. П л а н у л а
встречается в развитии большинства гидроидов, среди Anthozoa - у
Octocorallia, и у очень немногих других форм. Планула имеет продолговато-
овальную, удлиненную, а иногда и червеобразную форму. Передний конец ее
бывает обычно расширен, задний - часто заострен. На поперечном разрезе
она представляется круглой. Главная ось проходит через оба конца тела, и
всякая проведенная через нее плоскость является плоскостью симметрии.
Дробление Cnidaria протекает у различных форм весьма различно и обычнЬ
отличается широкой индивидуальной изменчивостью (рис. 14). У некоторых
гидромедуз, например Oceania (Е. Metschnikoff, 1886), встречается
беспорядочное расположение бластомер; такой "анархический" тип дробления
JI. Н. Жинкин (1951) считает первичным. Наряду с этим, у многих других
гидромедуз дробление является примитивно спиральным. Стадия 4 в ряде
случаев состоит из 2 пар бластомер, лежащих крест-накрест
1 См., однако, О. Duboscq et О. Tuzet (1937). 4 В. Н. Беклемишев, т. 1
49
[Rathkea fasciculata, Tiara pileata, Мечников, I.e.). Это - двулучевое
расположение бластомер, которое мы увидим на той же стадии дробления и у
Turbellaria Acoela (см. гл. IV, 2). На стадии 8 у обеих названных медуз
