Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
органов, главным образом в подвижных колониях.
4. Упорядочение общего плана строения и развития колонии, выражающееся:
а) в возникновении и последовательном уточнении общеколониального закона
роста и ветвления, а иногда (например, у Octocorallia) и в упорядочении
внутреннего строения колонии; б) в возникновении характерных для данного
вида формы и очертаний коДонии, что выражается в ограничении роста
колонии в определенных направлениях, как мы это видели в листовидных
колониях мшанок; в) в возникновении правильных колоний со строго
зафиксированным порядком образования, местоположением и числом зооидов (у
ряда мшанок) и, наконец, г) в возникновении правильной симметрии колонии,
чаще всего у подвижных форм (сифоно-форы, морские перья, Cristatella,
пиросомы, долиолиды), но изредка и в сидячих колониях (некоторые мшанки,
синасцидии, губки,- граптолиты).
5. Олигомеризация однотипных элементов колонии. Уменьшение числа
однотипных частей (олигомеризация) является одним из путей и признаков
интеграции органического индивида (В. Догель, 1954). Пример такого рода
представляет уменьшение числа колоколов в колониях сифоно-фор-каликофорид
(сравни рис. 40, В).
6. Осложнение онтогенеза колонии (к о р м о г е н е з а). Оно прежде
всего выражается в возникновении различий между разными поколениями
зооидов колонии. Чахце всего ряд своеобразных черт представляет особь-
основательница колонии (оозоид), в особенности, например, у морских
мшанок (анцеструла Gymnolaemata, первичный диск Stenolaemata), у
граптолитов (сикулозоид) и у некоторых гидроидов (например, у Stau-
rocoryne, рис. 15). Оозоид асцидий отличается неспособностью к половому
размножению. У некоторых гидроидов (например, у Stomatheca) и у си-
фонофор-сифонант оозоид вообще выпал из развития, так как личинка
превращается прямо в безличный отрезок ценосарка; нет его и у Phyla-
ctolaemata и некоторых Gymnolaemata, где личинка дает цистид, из которого
сразу выпочковываются два полипида. У пиросом оозоид в половом отношении
совсем бесплоден, его первые четыре вегетативных потомка имеют только
семенники, тогда как все следующие особи - гермафродиты. В некоторых
группах граптолитов и морских перьев в начале образования колонии
возникают особи таких типов (бизооиды, сифонозоиды), которые в дальнейшем
развитии колонии больше не повторяются. В наиболее сложных колониях
Octocorallia, сифонофор, мшанок, граптолитов и долиолид развитие колоний
- кормогенез - представляет сложнейший процесс, во время которого
различные типы зооидов сменяют друг друга в строгом порядке, постепенно
возникают различные общеколониальные
427
органы и самые законы почкования и роста колонии последовательно
изменяются.
7. Последовательное распространение колониальности по фазам жизненного
цикла. Ввиду того, что все колониальные животные, кроме бесполого,
обладают также и половым размножением, жизненные циклы их всегда содержат
также и одиночную фазу. И лишь на определенной стадии развития одиночное
животное приступает к бесполому размножению и дает начало колонии. При
сравнении близких форм мы иногда видим, что у одной из них бесполое
размножение начинается на более ранней стадии, чем у другой, и, таким
образом, колониальность охватывает больший отрезок жизненного цикла.
Примеры такого рода представляют среди Hydrozoa сифонофоры-сифонанты по
сравнению с дисконантами, среди мшанок - Phylactolaemata и некоторые
Gymnolaemata по сравнению со Stenolaemata и громадным большинством
Gymnolaemata и, наконец, можно думать -Diplosoma по сравнению с
большинством остальных синасцидий (W. Salensky, 1894).
8. Способность колонии к размножению и регенерации. Способность колонии,
размножаясь, давать непосредственно начало новым колониям встречается,
по-видимому, не очень редко. Колония Cristatella, вырастая в длину за
некоторые пределы, делится поперек и дает начало новым колониям. Так же
делятся и "колонии" коловратки Conochilus (A. Kolisko, 1939). Среди
мшанок кустообразные колонии Cri^iidae (Stenolaemata) дают столоны, на
которых могут образоваться вторичные диски, образующие, как и настоящий
оозоид, ризоиды и подобно ему дающие начало новой кустообразной колонии.
Подобное размножение колоний путем сто-лониального почкования встречается
и у других мшанок (некоторые Cheilostomata); аналогичные примеры можно
найти у кишечнополостных.
О регенерации колоний можно говорить в тех случаях, когда колония
обладает правильной формой. Явление это изучено P. G. Svetlov (1935) у
Cristatella, но, вероятно, могло бы быть обнаружено у ряда других
колониальных животных.
в) Возникновение кормидиев
Кормидии, "колонии внутри колонии", возникают в ряде случаев как
ослояшение колониальной структуры. Наличие их может рассматриваться как
шаг в развитии колониальности, хотя оно лишь частично является
проявлением усиления основной колониальной индивидуальности.
Кормидии суть закономерно повторяющиеся внутри кормуса группировки
