Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
топографической последовательности участков тела с постепенно
понижающейся интенсивностью обмена веществ.
ставляют корзиночки Aglaophenia (рис. 37, Б). Примеры ценосаркальных
органов приведены уже выше.
3. Создание колониальных аппаратов и физиологическая интеграция
колонии. Важнейшей особенностью настоящих колоний Metazoa является
наличие общеколониального распределительного аппарата. Та или иная
степень общности внутренней среды является одним из основных признаков
наличия колониальности. Можно сказать, что без прижизненного обмена
веществ между особями нет колоний. Именно поэтому сросток баля-нусов или
гроздь дрейсен не есть колония.
В типичных колониях гидроидов или мшанок внутренняя среда является и
трофической, и экскреторной, и инкреторной. Однако степень эффективности
связующего действия внутренней среды зависит от высоты организации
распределительного аппарата (см. т. 2, гл. VIII) и в силу этого способна
значительно прогрессировать. К сожалению, наши знания о степени
функциональной эффективности распределительных аппаратов различных
кишечнополостных, мшанок и синасцидий для точных сравнений недостаточны.
Нервная система колониальных животных изучена еще меньше, но несомненно,
что единый колониальный нервный аппарат встречается далеко не всегда.
Среди Octocorallia передача раздражения от одного зооида к другому
доказана для Pennatularia и части Gorgonaria (например Eunicella), а в
последнее время и для ряда других форм (G. Horridge, 1956 а, Ь); передача
осуществляется в основном за счет энтодермалыюй нервной системы солений,
описанной N. Kassianow (1908). Доказана передача раздражения от одного
зооида к другому и для некоторых Madreporaria. В ценосарке гидроидов
нервные клетки есть, но физиологическая сторона вопроса неясна. У многих
изученных в этом отношении мшанок нервные сплетения цистидов, как
правило, не сообщаются между собою; лишь Cristatella, несомненно, имеет
общеколониальное нервное сплетение. Отсутствует, по-видимому, нервная
связь между особями и в колониях Kamptozoa (L. Silen, 1950).
Образование общеколониального нервного аппарата происходит главным
образом в подвижных и полуподвижных колониях (сифонофоры, морские перья,
Cristatella), да и то за исключением оболочников. У Во-liolum
возникновение общеколониального нервного аппарата невозможно вследствие
слабости органической связи между зооидами и излишне вследствие
"монархического" характера колонии, в которой вся локомоторная функция
всецело ложится на оозоида. У пиросом нервных связей между зооидами также
нет, а координация их движений достигается путем своеобразного механизма,
описанного выше. Впрочем, до возникновения колониальных нервных центров
дело не доходит ни в одной группе колониальных Metazoa, как не бывает и
общеколониальных дальностных рецепторов 1. Во всяком случае на примере
нервной системы мы видим, что максимальная интеграция колонии достигается
под влиянием требований, предъявляемых к ней подвижным образом жизни. О
том же свидетельствует и высокая интегрированность колоний Pyrosoma и
Doliolum. Сама собой напрашивается аналогия и с начальной эволюцией
многоклеточных. Несомненно, прав JI. А. Зенкевич (1944), утверждая, что
для этих последних подвижный образ жизни явился основным стимулом к
интеграции тела. Активность - главный фактор биологического прогресса
(см. гл. X, 6 и
1 У отдельных зооидов колониальных животных дальностные рецепторы (см. т.
2, гл. IV) также встречаются редко, причем исключительно у подвижных форм
и большей частью па низших ступенях развития колониальности (глаза у
сальп, глаза и статоцисты у членов временпых колоний почкующихся
гидромедуз, различные органы у зооидов линейных колоний червей и т. п.).
Исключение представляют высокоинтегрированные колонии пиросом, зооиды
которых также снабжены глазами.
426
т. 2, гл. III). Слабая активность даже подвижных колоний - главная
причина слабой централизации их нервного аппарата.
Другие колониальные аппараты приобретают централизованное строение также
лишь в исключительных случаях. Таковы опорный аппарат морских перьев
(Pennatularia), женский половой аппарт лихенопорид (Stenolaemata) и,
наконец, выделительный и пищеварительный аппараты иифонофор-дисконант,
если считать эти последние образования принадлежностями колонии как
таковой, а не одного гастрозоида.
В целом по двум последним пунктам можно сказать, что органологическая
дифференцировка колоний стоит нередко высоко и иногда выше
органологической дифференцировки особей той же группы, что в особенности
верно в отношении кишечнополостных. Это и неудивительно, если принять во
внимание, что степень органологической дифференцировки в известной мере
является функцией размеров тела. Наоборот, централизация отправлений и
создание единых, сложно расчлененных общеколо -ниальных аппаратов идет
значительно медленней, большей частью каса ¦ ется одной функции
распределения, но в какой-то мере распространяется и на другие системы
