Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
совокупность энтодермы и мезодермы). Правда, при наиболее примитивных
формах образования фагоцитобласта, встречаемых у некоторых губок и
гидроидов, он возникает мультиполярно, т. е. по всей периферии зародыша
(см. т. 2, гл. I, 3). Но у большинства губок и гидроидов, не говоря о
всех других классах, образование фагоцитобласта или, по крайней мере,
главной его части концентрируется на вегетативном полюсе. В третьих, при
плавании животного при помощи ресниц оральный полюс почти всегда бывает
направлен назад и физиологически является задним; исключение составляют
гребневики (Ctenophora), которые обычно плавают оральным концом тела
вперед. Придавая преувеличенное значение этому признаку, Э. Рейзингер
отрицал гомологию орального полюса гребневиков оральным концам других
низших многоклеточных.
Что касается анимального полюса, который иначе обозначается как
аборальный, для него характерны следующие признаки: во-первых, в тех
случаях, когда низшие многоклеточные переходят к сидячему образу жизни,
прикрепление свободноплавающей личинки к субстрату почти всегда
совершается анимальным полюсом. Исключение составляет только аберрантный
сидячий гребневик Tjalfiella, личинка которого прикрепляется к субстрату
ротовым полюсом. Ползающие гребневики Platyctenida также обращены к
субстрату оральной стороной Ч Во-вторых, для анимального полюса
характерно богатство чувствительными и вообще нервными элементами. Такое
богатство свойственно свободноплавающим личинкам кишечнополостных и
червей, а также гребневикам, которые одни из кишечнополостных полностью
сохраняют свободный образ жизни личинки. Наряду с этим большинство
Cnidaria с возрастом переходит к сидячему образу жизни, прикрепляясь к
субстрату аборальным концом, в силу чего последний теряет большинство
своих нервных
1 Аберрантный способ прикрепления гребневиков, очевидно, связан с их
аберрантным способом плавания, ртом вперед.
44
элементов, превращаясь в простую подошву. Еще беднее нервными элементами
аборальная сторона тела (эксумбрелла) метагенетических медуз, т. е. медуз
с чередованием полового и бесполого поколения (Lepto-lida), у которых
аборальный полюс соответствует месту отшнуровывания медузы от материнской
колонии. Наоборот, среди гипогенетических, т. е. не имеющих чередования
поколений, медуз некоторые наркомедузы сохранили на аборальном полюсе
чувствительный орган, впрочем только до стадии актинулы включительно
(Solmundella, рис. 10, Б). Сохраняется аборальный орган чувств в виде
теменной пластинки и у актинулы гидроида Tubularia (Leptolida Athecata)
(рис. 10, А).
Подобные случаи сохранения аборальным полюсом книдарий своего
первоначального богатства нервными элементами на стадиях более поздних,
чем планула, представляют большой интерес. Они подтверждают мысль, что
аборальное скопление нервных элементов является весьма древним признаком
низших Enterozoa (R. Woltereck).
Возвращаясь к признакам анимального полюса, надо заметить, что сверх
перечисленных он характеризуется признаками, противоположными признакам
вегетативного полюса: при поступательном мерцательном движении он обычно
бывает направлен вперед; анимальный полюс лежит в области образования
кинобласта (эктодермы). В итоге мы видим, что каждый из полюсов тела
примитивных многоклеточных характеризуется многочисленными признаками,
хотя каждый из признаков в ряде отдельных случаев и оказывается
неприменимым. Большая и сравнительно-анатомически важная группа губок
(Porifera) не имеет ни рта, ни нервной системы, и несомненно, что
отсутствие того й другого является у них первичным. И, тем не менее,
направление движения и способ прикрепления личинки, наряду с другими
доказательствами, позволяет и для губок установить гомологию полюсов
тела. Словом, по совокупности признаков мы всегда можем узнать оральный и
аборальный полюсы. Поэтому, когда мы будем говорить о гетерополярности
многоклеточных, то не вообще, а как о строго определенной, осуществляемой
одним определенным способом.
Линия, соединяющая оральный и аборальный полюсы тела, обозначается обычно
как главная ось, или первичная ось тела. У низших многоклеточных она
является осью симметрии; у вышестоящих билатеральных форм первичная ось
перестает быть осью симметрии. Тем не менее, название первичной оси тела
сохраняется и здесь в отношении линии, соединяющей точки, гомологичные
оральному и аборальному полюсам. Только у тех животных, у которых
невозможно больше различать положение полюсов тела, становится
невозможным и установление первичной оси.
Оплодотворенные яйца большинства многоклеточных тоже обладают
монаксонногетерополярной симметрией, и полюсы их также обозначаются как
анимальный и вегетативный. Однако яйцо и многоклеточное животное -
единицы различного конструктивного порядка, и одноименные полюсы яйца и
личинки характеризуются качественно различными наборами признаков (А.
Захваткин, 1949). Действительно, признаками анимального полюса яйца
