Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
элементов симметрии, уменьшение повторяемости частей вследствие все
большей дифференцированности членов тела, вследствие уменьшения числа
одинаковых частей, вызванного возрастающей разнородностью этих частей.
Таким образом, в основных чертах законы развития общего плана строения у
простейших и многоклеточных одинаковы. У простейших обеднение симметрии
более или менее связано с общим усложнением организации, т. е. животные,
по общему уровню организации стоящие выше, обладают и менее богатой
симметрией. У многоклеточных подобная корреляция выражена значительно
сильнее, так что ступени развития симметрии совпадают у многоклеточного
со ступенями общего уровня организации, вплоть до установления
двусторонней симметрии и гетерономной метамерии. Однако в отношении
симметрии между многоклеточными и простейшими существуют и важные
отличия. Прежде всего, симметрия многоклеточных значительно однообразнее,
чем у простейших. Среди особей многоклеточных мы не встречаем ни на какой
стадии развития ни анаксонных форм, лишенных симметрии или ее остатков,
ни гомаксонных Или ставраксонно-гомополярных, обладающих центром
симметрии. Правда, некоторые многоклеточные на стадии оплодотворенного
яйца имеют шаровидную форму. Приблизительно шаровидной наружной формой
обладают и некоторые другие ранние стадии развития, например бластула
морского ежа и т. п. (рис. 9, Д). Но, если вглядеться ближе, эта бластула
вовсе не является гомаксонной, у нее имеется одна главная ось симметрии и
два различных полюса. На одном полюсе находятся клетки более мелкие и
более бедные желтком, на другом - более крупные и более богатые желтком.
Точно так же и оплодотворенные яйца и другие
42
стадии многоклеточных, представляющиеся с первого взгляда полиаксон-ными,
в действительности оказываются по меньшей мере монаксонно-
гетерополярными, а иногда и двустороннесимметричными. Анаксонная или
гомаксонная форма встречается лишь в неоплодотворенных яйцах некоторых
низших форм (губки, Turbellaria Acoela, гидроиды), но неоплодо-творенное
яйцо нельзя рассматривать как особь многоклеточного.
Таким образом, монаксонно-гетерополярная форма с осью симметрии
неопределенно большого порядка является исходной формой- г.иммвтритт для
всех особей многоклеточных. Далее, чрезвычайно существенно то
Рис. 9. Монаксонно-гетерополярное строение ранних стадий развития Metazoa
на примере морского ежа Strongylocentrotus lividus А - яйцо до дробления;
Б - стадия 4 бластомер; В - 8 бластомер; Г - 16 бластомер; Д - бластула;
Е - иммиграция мезенхимы; Ж - гаструла (по Boveri)
обстоятельство, что главная ось тела и оба ее полюса, обозначаемые как
анимальный и вегетативный, гомологичны во всех группах низших
многоклеточных и у тех из высших, где их еще можно распознать. В пределах
типа простейших о такой гомологизации осей и полюсов не может быть и
речи. Самое большее, иногда можно говорить о гомологиях в пределах
отдельных классов, а иногда приходится ограничиваться и более узкими
группами. Организация простейших слишком разнообразна и в то же время
слишком бедна признаками, чтобы допустить далеко идущие сравнения планов
строения. И в то же время в тех случаях, где мы можем об этом судить,
монаксонность, как и билатеральность, возникла в разных стволах
простейших независимо, разными путями и на слишком морфологически
различной основе, так что о гомологиях не может быть и речи.
Итак, все многоклеточные обладают единым планом строения, по крайней мере
в лице своих низших представителей и на ранних стадиях развития; этимуони
резко отличаются от простейших, которые даже и такой степенью единства
плана не обладают. Каковы же признаки анимального и вегетативного полюса1
унизших,многоклеточных?Таких признаков довольно
1 Названия вегетативный полюс и анимальный полюс применимы скорее при
описании эмбрионального развития, так как характеризуют возникающие на
месте этих полюсов органы. При описании анатомического строения личинок
или взрослых животных уместны термины оральный полюс и а б-оральный
полюс.
43
много, и хотя каждый из них в отдельности может в том или ином случае
отсутствовать, в своей совокупности они всегда позволяют правильно
ориентировать животное. Вегетативный полюс, иначе называемый оральным,
характеризуется, во-первых, тем, что здесь образуется рот. У низших форм
это действительно рот, а у высших это зародышевый первичный рот
(бластопор). Исключение составляют губки, у которых рта совсем нет, а
бластопор встречается лишь изредка (Calcarea). Во-вторых, вегетативный
полюс отличается тем, что на ранних стадиях развития здесь сосредоточено
образование внутреннего зародышевого листка, или ф а-гоцитобласта (этим
термином И. И. Мечников обозначает всю
Рис. 10. Представители Hydrozoa с хорошо развитым аборальным органом
чувств или его гомологами А - личинка (актинула) Tubularia', Б - личинка
наркомедузы Solmundella;
В - личинка (конария) сифонофоры Velella (Disconantae) (из Woltereck)
