Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
выводятся из этих последних.
Наиболее примитивные представители эдриоастероидей (вроде Cystaster, рис.
191, А) по уровню своей организации были близки к цистидеям: мешковидное
тело было покрыто неправильной мозаикой из мелких пластинок; в центре
оральной стороны лежал рот, в одном из интеррадиусов - анус. Мадрепоровое
отверстие, там где оно известно, лежало между ртом и анусом. От рта по
оральной стороне панциря расходились всегда пять приводящих
(амбулакральных) борозд. По-видимому, 5-лучевая симметрия возникла здесь
независимо от ее возникновения удиплопорит и части ромбиферид.
Кембрийский Stromatocystis структурой пластинок теки несколько напоминает
этих последних. Самая замечательная особенность эдриоастероидей
заключается в строении амбулакров (рис. 191, Б). Борозда проходит по шву
между двумя правильными рядами адамбулакральных пластинок.
Пластинки эти гомологичны одноименным пластинкам других Pelma-tozoa, а
также амбулакральным пластинкам морских звезд и позвонкам офиур. Между
адамбулакральными пластинками каждого ряда у многих
форм имеются отверстия для прохождения амбулакральных ножек -особенность,
которой мы не видели ни у кого из других Pelmatozoa. Таким образом,не
подлежит сомнению, что эдриоастероидей обладали пятью радиальными
амбулакральными каналами, а следовательно, и соединяющим их околоротовым
амбулакральным кольцом. Амбулакральные борозды были прикрыты парными
кроющими пластинками, гомологичными амбулакральным пластинкам лилий и
брюшным щитам офиур. Скелетные части, окружавшие ротовое отверстие
эдриоастероидей, многим напоминали ротовой скелет морских звезд (F.
Bather, 1915).
Подобно другим Pelmatozoa, эдриоастероидей располагались на субстрате
ртом кверху. Большинство из них прирастало к субстрату широкой
Рис. 191. Организация Edrioasteroidea
А - Cystaster granulatus: l - рот, прикрытый кроющими пластинками (2),
как и обе направленные влево амбулакральные борозды; з - адамбулакральные
пластинки, видимые на трех амбулакрах, с которых убраны кроющие; 4 -
задний проход; Б - Edrioaster big-sbyi, поперечный разрез через
амбулакру: 1- поры между адамбулакральными пластинками для прохождения
ножек; 2 - приводящая борозда, прикрытая кроющими пластинками; 3 -
амбулакральные пластинки; 4 - адамбулакральные пластинки; 5 -
интерамбулакральные пластинки. Точками обозначены естественные края
пластинок, заштрихованы - разрезы через пластинки ;(по Bather)
377
аборальной Поверхностью, очень^немногие имели стебелек. Некоторые формы
лежали, по-видимому, неподвижно на дне, хотя и не прирастая к субстрату.
Не исключена возможность, что некоторые из них могли передвигаться при
помощи амбулакральных ножек.
Если считать, что Eleuthero-zoa (голотурии, морские ежи, морские звезды,
офиуры, офиоцистии) происходят от Pelmatozoa или по крайней мере
выводятся из цисти-дейного прототипа, то следует заметить, что из всех
Pelmatozoa одни эдриоастероидеи обладают строением амбулакров, из которых
легко могут быть выведены типы амбулакров, свойственные отдельным классам
Eleutherozoa. Поэтому высказывалось предположение, что звезды и офиуры в
качестве двух близких и частично параллельных стволов отделились от
раннекембрийских эдриоастероидеи (F. Bather, 1915; Д. Федотов, 1928).
Основная черта, разделяющая Pelmatozoa и Eleutherozoa, -функция рта и
связанное с нею положе-
Рис. 192. Eucladia fohnsoni (Ophiocy-stia), вид с оральной стороны
1 - мадрепорит; 2 - предполагаемые половые отверстия; в центре ротовой
аппарат из 5 пластинок, амбулакральные врисова-ны только в одном из
радиусов (по Федотову, из L. Cuenot)
Рис. 193. Низшие звезды
А-Villeburnaster thorali (Somasteroidea, н. ордовик) с оральной стороны
(по Spencer) 1 - "ротовые борозды"; 2 - угловые пластинки рта (ап-
gularia): з - интеррадиус; 4 - радиус; 5 - virga-11а; 6 - отверстия для
амбулакральных иошек (вдоль радиусов лежат двойные ряды амбулакральных
пластинок); Б - Ctenodiscus procurator (Phanerozonia), с оральной стороны
(из Lang)
ние животного в пространстве. У Pelmatozoa источником пищи является толща
воды, рот служит отверстием, пассивно принимающим поступающие в него по
приводящим бороздам частицы, и в соответствии с этим бывает направлен
кверху, прочь от субстрата. У Eleutherozoa рот активно участвует в
захвате и заглатывании пищи и, как правило, направлен либо вниз, к
субстрату, либо вперед. Таким образом, переход от Pelmatozoa к
Eleutherozoa связан с переворотом с аборальной стороны на оральную.
378
Одновременно с поворотом оральной стороной книзу представители
палеозойского класса Ophiocystia развили подвижный ротовой скелет в виде
5-лучевой пирамидки. Их немногочисленные амбулакральные ножки достигали
необыкновенной величины и были покрыты мелкими известковыми пластинками.
D. М. Fedotov (1926), установивший этот класс, подчеркивает сходство
офиоцистий с молодыми морскими звездами, офиу-рами и морскими ежами,
которые тотчас после метаморфоза также все имеют дисковидное тело с более
