Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
анального интеррадиуса, реконструкция (по Bather).
1 - брахиоли; пластинки чашечки: 2 - дельтоидные; 3 - радиальные; 4 -
базальные; 5 - стебель; 6 - анальный конус; 7 - пиннулы;
8 - руки; 9 - тека; 10 - цирры
Пятилучевые амбулакры, дифференцировка на актинальную и абак-тинальную
поверхность и расчленение на стебель и чашечку характеризуют собой общий
прототип бластоидей и лилий. В частности, для Blastoidea (рис. 187, А, Б)
характерна чашечка, лишенная длинных выростов. От рта расходятся
приводящие борозды, более или менее спускаясь вниз по чашечке. По бокам
их сидит большое количество брахио-
373
лей. Общее число пластинок панциря у высших бластоидей было очень
невелико и порядок их расположения строго фиксирован, симметрия или 5-
лучевая или выводящаяся из 5-лучевой. 5-лучевая симметрия скелета
аборальной поверхности, очевидно, индуцирована 5-лучевой симметрией
оральной поверхности и развилась в связи с уменьшением числа пластинок
панциря (теки).
Низшие бластоидеи, вроде Asteroblastus, тесно связаны с диплопори-тами и
в известной мере - с низшими лилиями; скелетные пластинки Asteroblastus
были еще снабжены диплопорами, тека его состояла из большого числа
мозаично расположенных пластинок. Высшие бластоидеи
представляют высокоспециализованную группу, достигшую значительного
расцвета в каменноугольную эпоху и вслед за тем вымершую окончательно в
перми.
Главная особенность морских лилий заключается в том, что их чашечка
образует на границе оральной и аборальной сторон пять выступов, или рук,
в которые продолжаются не только обычный амбулакральный набор органов, но
также и целом, и радиальные стволы эндоневральной нервной системы.
Руки обычно ветвятся и по всем их разветвлениям идут приводящие борозды.
Этим создается мощный собирательный аппарат, значительно более мощный,
чем собирательный аппарат бластоидей, образованный брахиолями. Этих
последних у лилий никогда не бывает. Руки лилий представляют наиболее
радикальное решение задачи максимального расширения сети приводящих
борозд, что и делает лилий высшим завершением организации Pelmatozoa.
Общая длина приводящих борозд у небольшой антедониды Comissia ignota (10
рук) достигает 130 см, а у Comantheria grandicalyx (68 рук) - 102 м (L.
Cuenot, 1948).
Наиболее примитивные из лилий (Hybocystis, рис. 189, Hybocrinus,
Stephanocrinus) имеют очень много общего с примитивными бластоидеями и
морфологически должны выводиться из очень близких к ним форм (Bather).
Однако вопрос о филогенезе лилий гораздо труднее, так как в нижнем силуре
одновременно с примитивными диплопоритами и низшими бластоидеями мы
находим уже значительный расцвет лилий, представленных целым рядом
разнообразных и частью высокоспециализованных форм (например, Camerata).
План строения типичной лилии таков. В центре оральной поверхности чашечки
находится рот, к которому радиально сходятся приносящие пищевые борозды.
В одном из интеррадиусов (против нераздвоенной борозды) находится
анальное отверстие. У примитивных форм в этом же интеррадиусе между ртом
и анусом располагается и мадрепоровое отверстие (рис. 188). От центра
аборальной поверхности отходит стебель. Абораль-ная поверхность чашечки
покрыта панцирем (текой), состоящим из двух или трех венчиков
чередующихся пластинок (моно- или дициклическая тека). Каждый венчик
состоит из пяти пластинок. Последний венчик, лежащий близ границы
оральной стороны чашечки, образован так называемыми радиальными
пластинками. От каждой из радиальных пластинок идет ряд брахиальных
пластинок, тянущийся вдоль аборальной поверхности рук и образующий их
главный поддерживающий скелет. Число радиальных пластинок и число рук
определяется числом приводящих борозд и поэтому равняется пяти. Таким
образом, 5-лучевая симметрия, как
Рис. 188. Схемы орального скелета (tegmen) примитивных морских лилий
^ - имеются только оральные пластинки; Б - имеются оральные и
амбулакральные пластинки* 1 - мадрепоровое отверстие; 2 - задний проход;
3 - увеличенные амбулакральные пластинки в области перистома; 4- анальная
пластинка; пластинки: 5 - амбулакральные; 6 - оральные, или дельтовидные;
7 - радиальные (по Bather)
374
и у бластоидей, распространяется также и на скелет аборальной стороны.
Однако у некоторых примитивных форм корреляция между числом приводящих
борозд и числом рук еще не установилась и, например, НуЪо-cystis
[eldonensis (ордовик) имеет 5 амбулакральных борозд и только 3 руки (рис.
189). Три борозды, пройдя по оральной стороне коротких, неразветвленных
рук, огибают их верхушки и по аборальной стороне рук выходят на теку. Две
остальные борозды прямо спускаются по соответствующим радиальным и
базальным пластинкам на аборальную сторону тела, как это бывает у
цистидей.
Рис. 189. Hybocysiis eldonensis, представитель боковой ветви примитивных
лилий
А - вид сбоку; Б - вид с оральной стороны после удаления всех трех рук: 1
- апус; 2 - анальная пластинка; 3 - половое или мадрепоровое отверстие; 4
