Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
своего онтогенеза идут еще дальше, так как из их развития полностью
выпадает самая стадия диплеврулы.
Рассмотрим сначала организацию, получающуюся в результате прямого
развития диплеврулы в классе кишечножаберных. Диплеврула кишечножаберных
может иметь строение настоящей пелагической планк-
77*
339
тотрофной личинки, торнарии, или же упрощенной донной лецитотроф-ной 3
личинки у форм с укороченным развитием, вроде Dolichoglossus\ однако обе
личинки различаются лишь второстепенными признаками, вроде формы тела и
мерцательных шнуров, тогда как в основном плане строения они вполне
сходятся. Поэтому мы ограничимся рассмотрением метаморфоза торнарии.
Зрелая торнария (рис. 166, А и Б) имеет кишечник с ротовым отверстием на
вентральной стороне и анальным отверстием на вегетативном
полюсе, апикальную пластинку, сложно извитой передний мерцательный шнур и
задний мерцательный венчик, обозначаемый как телотрох, хотя телотроху
трохофорных личинок он по своему отношению к осям тела не гомологичен.
Торнария имеет 5 целомических пузырей. Передний целбм непарный и
открывается наружу одним, реже двумя поровыми отверстиями. За счет
переднего целома развиваются мышечный тяж, связывающий его с теменной
пластинкой, и перикардий. Целомы вторые и третьи - парные и лежат в
задней части личинки, по бокам кишечника. По бокам пищевода появляются
парные зачатки первых жаберных щелей в виде парных боковых выпячиваний.
Непарный передний целом торнарии гомологичен совокупности обоих парных
передних целомов личинок иглокожих. В соответствии с этим он у некоторых
видов образует две хоботные поры - правую и левую. Чаще, однако,
сохраняется одна левая пора. Зато от хоботного целома обособляется
перикардий, гомолог которого - правый осевой синус иглокожих - является
производным правого переднего целома. Из этого видно, что последний также
входит в состав хоботного целома кишечножа-; мерцательного эпителия (по
Morgan) берНЫХ наряду С ЛеВЫМ (Д. ФеДО-
тов, 1923) -
. При метаморфозе (рис. 167) личинка начинает расти в длину. Пре-оральный
участок ее тела, занятый передним целомом, разрастается в хобот взрослого
червя и обособляется перетяжкой от всей посторальной части тела. Эта
последняя, в свою очередь, начинает расти в длину и подраз-
1 Планктотрофными личинками' называются те личинки морских
беспозвоночных, которые активно питаются, заглатывая организмы планктона;
л е-цитотрофными - те личинки, которые развиваются за счет запасов желтка
в своем теле, не принимая пищи извне. Оба способа развития нередко
встречаются у различных представителей одной и той же группы - от
цериантарий до полихет, моллюсков и иглокожих.
Рис. 167. Метаморфоз торнарии
.А - начало метаморфоза, вид слева; Б - молодой Balanoglossus с тремя
парами жаберных щелей, вид с дорсальной стороны. 1 - теменная пластинка;
2 - жаберные карманы; з - телотрох; 4 - воротник; 5 - воротниковые поры;
в- жаберные щели; 7 - дегенерирующие полоски
'340
деляется бороздкой на две приблизительно равные части: воротник и
туловище. Вторые целомы подвигаются кпереди и ложатся в воротнике; они
получают название воротниковых целомов. Целомы третьи остаются в туловище
и получают название туловищных целомов. Туловище продолжает сильно
разрастаться в длину.
Взрослые Enteropneusta (рис. А) имеют длинное, червеобразное тело,
разделенное на три отдела: хобот, воротник и туловище. На границе между
хоботом и воротником лежит ротовое отверстие. Кишечник образует небольшой
плотный предротовой вырост, направленный в хобот; это зачаточная хорда
кишечножаберных - стомохорда (рис. 168, Б). У Saccoglossus (В. Шимкевич,
1889) и Harrimania (W. Ritter, 1900) передняя часть глотки, позади
стомохорды, имеет на спинной стороне глубокий желоб; Шимкевич считает его
продолжением стомохорды и указывает на сходство его с зачатком хорды
позвоночных. С дорсальной стороны к хорде примыкает перикардий, между
перикардием и хордой зажато сердце. Большая часть хобота занята хоботцым
целомом, с его толстыми мускулистыми стенками, почти редуцированной
полостью и хоботными порами. Целомы вторые тоже образуют толстые мышечные
стенки, полость их сильно редуцируется, но приходит в сообщение с
наружной средой при помощи двух тонких эктодермальных канальцев; их
наружные отверстия обозначаются как воротниковые поры. Расположенные в
туловище задние целомы растут в длину вместе с туловищем, которое
достигает по сравнению с хоботом и воротником колоссальных размеров. В
передней части туловища имеется большое число метамерно расположенных
жаберных отверстий, дальше кзади идут так называемые кишечные поры;
последние сериально гомологичны жаберным щелям, но меньше и проще
устроены. Приблизительно метамерны печеночные выступы кишечника,
имеющиеся у некоторых видов, а также и гонады, представляющие независимые
от целома небольшие мешочки. Вообще длинное туловище Enteropneusta
проявляет склонность к многообразованию органов, повторяющихся вдоль его
