Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Беклемишев В.Н. -> "Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1." -> 194

Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.

Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. — М.: Наука, 1964. — 433 c.
Скачать (прямая ссылка): osnovisravnitelnoyanatomiibespozvonochnikov1964.djvu
Предыдущая << 1 .. 188 189 190 191 192 193 < 194 > 195 196 197 198 199 200 .. 249 >> Следующая

сомневаться и в гомологии этих аппаратов в обеих группах. Но раз это так,
то и фронтальная плоскость, в которой располагаются целомические карманы
личинок, гомологична щупальцевой плоскости гребневиков. В таком-случае
перпендикулярная к фронтальной сагиттальная плоскость должна быть
гомологична оральной плоскости гребневиков. Мы видели, что оральная
плоскость характеризуется тем, что в ней вытягивается рот у гребневиков и
бластопор в прототипе трохофорных животных и в этой же плоскости
совершаются перемещения рта у различных сколецид. Оказывается, что в этой
же плоскости образуется и рот диплеврулы. Образование его происходит
очень просто: на будущей
1 Единственное исключение - Pogonophora; см. ниже.
334
брюшной стороне личинки возникает небольшое впячивание эктодермы -
глотка, или стомодеум. К этому впячиванию прикладывается передний конец
кишечника, эпителии их спаиваются, и в месте спайки возникает отверстие;
это и есть рот.
Гомология возникшего таким образом рта представляет труднейшую проблему в
морфологии Deuterostomia. Все попытки ее разрешения кончались до сих пор
неудачей. Следуя A. Sedgwick, Е. W. Mac Bride (1910) пытался и у
вторичноротых рассматривать рот и анальное отверстие как продукты
разделения бластопора, каковыми они являются у трохофорных животных.
Однако в отношении Deuterostomia ему пришлось при этом опираться только
на способ замыкания бластопора у ланцетника - явно вторичный; у более
примитивных форм такой тип развития не встречается и, таким образом,
гипотеза остается висящей в воздухе.
Тем не менее некоторые сходства в архитектонике Deuterostomia и сколецид
позволяют подойти к решению этого вопроса. Действительно, ивторичноротых,
исколецидмы выводим из 2-лучевых свободно-плавающпх кишечнополостных.
Правда, исходную форму сколецид мы себе представляем как весьма
примитивное животное, по организации близкое к пла-нуле, тогда как
исходная форма вторичноротых должна была иметь хорошо развитую
гастроваскулярную систему. Однако двусторонняя симметрия в обоих случаях
возникает сходным образом: переходя к донному образу жизни, животное
ложится иа одну из своих антимер, разделенных щупальцевой плоскостью. Мы
видели (гл. IV, 2), что у турбеллярий в связи с этим рот сдвигается с
заднего конца тела вперед, вдоль брюшной стороны, чем, несомненно,
облегчается захват пищи. Тот же процесс и по той же причине имел,
очевидно, место и в ряду вторичноротых. И здесь мы видим, что
дефинитивный рот у наиболее примитивных форм смещен далеко кпереди, к
передней границе вторых целомов, т. е. к месту отхождеиия щупальцевых
каналов исходной формы. Таким образом, возник план строения Entero-
pneusta (об архитектонике этих животных подробнее см. ниже).
У многих турбеллярий и немертин сдвиг рта происходит на поздних, стадиях
онтогенеза; у немертин при таком типе развития (например, у Carinoma,
рис. 67) аиальиое отверстие возникает как новообразование на
оральном,/физиологически заднем конце тела, покинутом сдвинувшимся отсюда
ртом. Такой же тип развития должен был иметь место и на ранних, стадиях
эволюции вторичноротых.
На следующих стадиях эволюции онтогенеза процесс развития сокращается;
рот, вместо того, чтобы сдвигаться вперед, замыкается, и новый рот сразу
образуется на своем окончательном месте, а анальное отверстие возникает
иа месте замкнувшегося бластопора. Среди первичноротых этот тип
онтогенеза реализован у немертины Oerstedia (см. гл. IV, 5) и ряда других
метанемертин; среди вторичноротых - у всех Enteropneusta (рис. 165, А-В),
у Cephalodiscus, у некоторых голотурий и у морских лилий, т. е. в
основном в наиболее примитивных группах. Если, наконец, при подобном типе
онтогенеза замыкание бластопора выпадет из развития и бластопор прямо
перейдет в анус, мы будем иметь перед собой типичный онтогенез
большинства иглокожих (рис. 165, Г, Д); его аналогом среди сколецид
является раннее развитие Paragordius (Nematomorpha) (рис. 64, Б, В).
Итак, с излагаемой точки зрения вторичноротость объясняется перестройкой
онтогенеза, связанной со сдвигом рта вдоль по брюшной стороне кпереди, а
сдвиг этот очень легко совершается при том способе перехода к
двусторонней симметрии, который мы принимаем для сколецид и
вторнчноротых.
Из сколецид очень многие вовсе не имеют анального отверстия (Plat-
helmintes), у многих других оно не лежит в точке, гомологичной оральному
полюсу (нематоды, коловратки и др.). В силу этого вторичноротость,
переход бластопора в анус или образование ануса на месте замкнувшегося
335-
оластопора представляет среди сколецид исключение, встречаясь у части
немертин и волосатиков. Наоборот, у Deuterostomia этот способ развития
рта и ануса сделался всеобщим и господствующим. Очевидно, независимо от
настоящих Deuterostomia, но, вероятно, сходным путем должна была
возникнуть и вторичноротость щетинкочелюстных (Chaeto-gnatha).
Как бы то ни было, рот диплеврулы образуется в сагиттальной плоскости,
Предыдущая << 1 .. 188 189 190 191 192 193 < 194 > 195 196 197 198 199 200 .. 249 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed