Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
<васкулярного аппарата гребневика, вид в щупальцевой (фронтальной)
плоскости;
I - аборальный орган чувств, теменная пластинка; 2 - поры акрогастера и
передних целомов; 3 - •вторичный рот; 4 - первичный рот; 5 - глоточные
каналы; 6 - щупальца; 7 - щупальцевые каналы; 8 - акрогастер; ц! - ц1П -
парные целомические мешки (оригинал); В - образование целома у
Saccoglossus kowalev&kii (Enteropneusta); coelt - coel3 - целомы 1-3 (no
Bateson)
оба 1 вскоре открываются наружу при помощи поровых каналов. В некоторых
случаях, например у Synapta digitata (Ilolothurioidea), поровый канал
открывается наружу раньше, чем рот, и является в этот период
единственным, помимо бластопора, отверстием кишечно-целомического
аппарата наружу.
С.. кем можно сравнить диплеврулу на подобной стадии ее развития? К.
Metschnikoff (1874) первый сравнил ее с гребневиками. Впоследствии
взгляды егоПбылй~разработаны E\ \V7 M;Гс Вfrde (1914). Другой способ
выведения диплеврулы из организации кишечнополостных дает A. Remane
(1950) (см. ниже). В большинстве же случаев противники "ктенофорткнь-
теории" ограничиваются отрицанием какого бы то ни было морфологического
значения свободноплавающих личинок вообще. Как мы уже имели случай
говорить (см. гл. V), возражения против придания какого бы то ни было
дюрфологического значения планктическим личинкам мало обоснованы, и
критический анализ строения этих последних очень помогает пониманию
морфологии соответствующих групп. С другой стороны, вполне естественно,
что личинок I lila t eria -надо еравн нват ь из всех .кишечнополостных в
первую очередь именно с гребневиками, так как именно гребневики наиболее
полно выражают организаддку первичнопланктических кишеч-
1 Два отверстия передних целомов имеют все Hemichorda и Pogonophora. У
многих личинок ежей и звезд их бывает два в порядке индивидуальной
изменчивости -(сводка у L. Hyman, 1955).
333
нополостных. Таким образом, Мечников в свое время сразу стал в этом,
вопросе на правильную дорогу.
Сравнивая гребневика (рис. 164, Б) и молодую диплеврулу иа стадии, когда
у этой последней уже образовались целомические карманы, но еще-нет рта
(рис. 164, А), мы находим у обоих животных монаксонно-гетеро-полярное
строение с теменным органом чувств на анималъном полюсе и ртом или
бластопором - иа вегетативном. У гребневика в щупальцевой плоскости
отходят от кишечника три яруса каналов: на аборальном конце желудка
отходит канал воронки, или акрогастер; второй ярус образует пара
мезогастрических, или щупальцевых каналов; третий ярус - мета-
гастрические, или глоточные каналы. Точно таким же образом у молодой
диплеврулы в одной и той же плоскости ее тела (будущей фронтальной)
отходят три яруса целомических мешочков, которые, подобно каналам гаст-
роваскулярной системы, представляют выросты кишечника. Отходящий к
анимальному полюсу передний целом парный или, подобно акрогастеру,
непарный, так же, как и этот последний, открывается наружу двумя по-
ровыми каналами. Целомы вторые у всех вторичноротых, имеющих щупальцевый
аппарат, всегда бывают с ним связаны, подобно щупальцевым каналам
гребневиков \ Из современных вторичноротых крыложаберные (Pterobranchia)
и, в частности, Rhabdopleura (рис. 171) обладают щупальцевым аппаратом,
наиболее приближающимся к таковому гребневиков, а именно - парой
перисторазветвленных щупалец, или, как их здесь называют, рук; в отличие
от гребневиков, у крыложаберных руки полые; полость их представляет
выросты целомов вторых. Из других крыложаберных Atubaria в молодости
имеет тоже 2 руки (Sato, 1936), взрослые же особи имеют 8 рук (рис. 170,
И); у различных видов Cephalodiscus бывает 8-16 рук (10 на рис. 170, Г),
но карликовые самцы С. sibogae имеют всего две руки. У иглокожих за счет
целома второго развивается амбулакральная система с ее полыми ножками и
щупальцами. У ланцетника за счет тех же целомов вторых образуются
околоротовая мезодерма, целомические околоротовые пространства, а также
мезодерма ротовых щупалец (см. ниже). Таким образом, гомология целомов
вторых диплеврулы и щупальцевых каналов гребневиков тоже вряд ли подлежит
сомнению. Целомы третьи диплеврулы, так же, как и глоточные каналы
гребневиков, никаких особых примет не имеют, но о гомологии их друг другу
можно заключить по одинаковому положению, которое те и другие занимают в
составе гастроваскулярного или гастроцеломического аппарата сравниваемых
животных (Е. Metschnikoff, 1874).
Итак, в общем получается далеко идущее сходство между отдельными частями
гастроцеломического аппарата молодой диплеврулы и гастроваскулярного
аппарата гребневиков, а также между обоими аппаратами в целом. Можно
сказать, что тот и другой построены по одному общему плану. А так как
эмбриологическое происхождение обоих аппаратов тождественно и дальнейшее
развитие их взаимно-гомологических частей в онтогенезе обеих групп
приводит к довольно сходным результатам, нет никаких оснований
