Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
как диплеврула (dipleu-1 а). Резкие различия между иглокожими и
полухордовыми начинают-главным образом с метаморфоза. "Диплеврула"
буквально означает убокая личинка"; этим подчеркивается ее двусторонне-
симметрическое оение, в противоположность вторично-радиальному строению
взрослых окожих. В отдельных классах диплеврулы обладают обыкновенно ьма
характерными внешними отличиями, благодаря которым они и по-
331
лучили различные названия: личинка кишечножаберных называется
торнаряя (tornaria), личинки морских звезд -бипиннария (bipinnaria) и
брахиолярия (brachiolaria), личинки офиур и морских ежей -плутеус
(pluteus), личинка голотурий - аурикулярия (auricularia) и т. д.
С точки зрения основной архитектоники, отличия между всеми этими
личинками не представляют большого значения, и мы будем здесь
рассматривать общий им всем план строения.
Дробление яйца всех относящихся сюда животных в типичном случае полное,
слегка неравномерное и совершается по радиальному типу. Зародыш на
стадиях дробления является монаксонным, гетерополярным существом с
анимальным и вегетативным полюсами. Дробящееся яйцо обладает хорошо
выраженной 4- или 8-лучевой симметрией. У многих морских ежей 4-лучевая
симметрия хорошо выражена, начиная со стадии 4 бластомер, вплоть до
стадии 128 бластомер включительно. Симметрия бывает заметна благодаря
правильному расположению клеток. Дробящееся яйцо Bala-noglossus по
расположению своих клеток до деталей сходно с дробящимся яйцом морских
ежей. Эта 4- или 8-лучевая симметрия сближает зародышей ежей, а в
известной мере также и других иглокожих и кишечножаберных с зародышами
гребневиков, а также и всех животных со спиральным дроблением, так как
зародышам гребневиков свойственна (неполная) 8-лучевая симметрия, а
животным с типичным спиральным дроблением -4-лучевая симметрия. Но
подобно гребневикам и в отличие от животных со спиральным дроблением
зародыши иглокожих обладают не только осью симметрии 4-го порядка, но и
четырьмя плоскостями симметрии.
В результате дробления у большинства иглокожих и кишечножаберных
получается бластула, переходящая в гаструлу при помощи впячивания или
инвагинации, которая считается типичным способом образования зародышевых
листков для большинства животных, а в действительности типична лишь для
вторичноротых; у кишечнополостных инвагинационная гаструла встречается
редко, у первичноротых -еще реже.
Бластулы вторичноротых, как это доказано для ланцетнику (В. Hatschek,
1882) и для морских ежей (R. Hovasse, 1934, 1935), образованы
жгутиконосными клетками, - как и типичные жгутиковые бластулы гидроидов и
губок. Лучше 'изученные жгутйконосные клетки бластулы иглокожих. По
строению своей кинетиды очень близки к таковым низших Metazoa, а также й
к Protomonadina. Все это говорит о чрезвычайной примитивности ранних
стадий онтогенеза вторичноротых и о их непосредственных связях с
кишечнополостными.
На полюсе, противоположном бластопору, у торнарии и у личинки морских
лилий образуется хорошо выраженная теменная пластинка с султаном ресниц,
т. е. тот же апикальный орган чувств, который мы встречаем у личинок
первичноротых (рис. 166); в менее развитой форме теменная пластинка
встречается и у личинок других иглокожих. В прототипе она, очевидно,
свойственна всем диплеврулам.
Таким образом, на стадии гаструлы будущая диплеврула имеет строение,
напоминающее примитивных личинок первичноротых, вроде пилидия, и
первичиобиполяриых кишечнополостных, для которых характерно присутствие
иа одном из полюсов тела рта, а на другом - скопления чувствительных
клеток. До этой стадии мы имеем полное единство плана в развитии
диплеврулы и тех примитивных групп животных, с которыми мы ее сравниваем.
Это дает нам право попытаться продолжить сравнение и на более поздних
стадиях.
Первое важное изменение в строении гаструлы - образование по бокам
первичной кишки целомических карманов. Порядок их образования бывает у
различных диплеврул различен в силу редукции или слияния отдельных
целомических мешочков. Однако мы примем за наиболее первичный тип
развития независимое образование трех пар карманов, которые
332
затем отделяются от кишечника и образуют три пары целомических мешочков.
Отпочковывание целомических мешочков может происходить до или после
образования личиночного рта, но их появление как выпячиваний по бокам
первичной кишки всегда совершается в тот период развития, когда бластопор
является еще единственным ее отверстием. Первая пара мешочков,
образующаяся близ дна первичной кишки, обозначается как передние целомы,
или целомы первые (соех); очень часто передний целом непарен и возможно
даже, что его непарная форма первична. Вторая пара обозначается как
средние, или вторые целомы (сое2); третья пара -как задние, или третьи
целомы (сое3). Один из передних целомов, а иногда и
Рис. 164. Сравнение гребневика и диплеврул Л - схема строения диплеврулы
на стадии образования целомических карманов; Б - схема гастро-
