Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
возникает независимо от диссимметрии всей остальной организации. Помимо
этих органов, Doris представляется нам животным, вполне симметричным, и
притом с тем заднемедиальным положением анального отверстия, которое
свойственно головоногим, лопатоногим и т. д. и которое мы приписываем
также и прототипу брюхоногих. Однако эта кажущаяся простота доридид
связана с редукцией ряда органов и является, как мы видели, итогом
чрезвычайно сложных торсионных и деторсионных процессов, продуктом
вторичной регуляции после глубочайших нарушений симметрии. Наиболее ясным
следом этих процессов является строение сердца Doridomorpha. Хотя сердце
и симметрично, но наличие единственного предсердия представляет явление,
совершенно чуждое примитивным моллюскам. Оно сразу показывает, что
симметрия здесь не примитивная, а является результатом вторичной
регуляции.
Что касается эмбрионального развития Opisthobranchia, то у многих из них
наблюдается процесс личиночного закручивания, происходящий по типу
Pectinibranchia, т. е. путем неравномерного роста на ранних стадиях;
личинка - велигер - во многих случаях имеет мантийную полость и анальное
отверстие, расположенные значительно ближе кпереди, нежели у взрослого
животного (например, у Aeolis - Nudibranchia); в дальнейшем происходит
деторсионный процесс, который здесь также смещается на более ранние
стадии развития и совершается опять-таки пассивно, путем неравномерного
роста. В ряде других случаев (Philine, Aplysia - Tectibranchia)
отдельного деторсионного процесса нет, а просто торсионный процесс не
доходит до конца и приводит к смещению анального отверстия всего лишь на
90° вправо ("личиночная девиация" - L. Boutan, 1886). В этих случаях
сразу получается как бы алгебраическая сумма обоих процессов -
закручивания и обратного раскручивания. Таким образом, развитие
Opisthobranchia является в такой же мере вторичным и производным, как и
наблюдающаяся у некоторых из них вторичная двусторонняя симметрия.
Некоторые заднежаберные, а именно часть Pteropoda Thecosomata (сем.
Cymbuliidae и Cavoliniidae) в эволюции основного плана строения идут
своеобразным путем, претерпевая новый процесс вращения внутренностного
мешка. Благодаря этому вторичному торсионному процессу мантийная полость
и анальное отверстие, лежащие у родственных им Spiratellidae справа и
дорсально, у Cavoliniidae и ряда других крылоногих оказываются
расположенными слева и вентрально, что соответствует повороту туловища
относительно головы и ноги на 180°. Половое отверстие, расположенное у
Spiratellidae на правой стороне задней части головы, не подвергается
вращению и сохраняет свое положение. Причины и значение вторичного
закручивания крылоногих весьма заслуживают выяснения, так как оно
приводит к наиболее сложной форме диссимметрии среди всех Protostomia.
• st-Msy л:-"-, Глава IX
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ДВУСТОРОННЕЙ СИММЕТРИИ " У DEUTEROSTOMIA. АРХИТЕКТОНИКА
НИЗШИХ ХОРДОВЫХ
О , 1- ПРОИСХОЖДЕНИЕ ДВУСТОРОННЕЙ СИММЕТРИИ
У DEUTEROSTOMIA
^Вторая основная Irpynna Bilateria - Deuterostomia - объединяет "четыре
типа: погонофор (Pogonophora), полухордЬвых (Hemichorda), хордовых
(Chordata) и иглокожих (Echinodermata). На основании чисто
эмбриологических сходств сюда же причисляют иногда и Chaetognatha,
которые анатомически имеют с основными группами дейтеростомий мало общего
и к которым мы вернемся в конце этой главы.
Рассматривая двустороннюю симметрию Protostomia, мы нашли, что она хорошо
выводится из 2-лучевой симметрии гребневиков и что сагиттальная плоскость
всех Protostomia гомологична оральной плоскости гребневиков, что правые
половины тела у всех протостомий гомологичны между собой и точно так же
гомологичны между собой их левые половины.
У хордовых и у прототипа иглокожих мы тоже находим двустороннюю симметрию
и, следовательно, правую и левую антпмеры, лежащие по обе стороны
единственной плоскости симметрии. Спрашивается, гомологичны ли плоскости
симметрии у всех Deuterostomia, и если да, то гомологична ли нх плоскость
симметрии таковой протостомий? Гомологична ли правая '.торона тела всех
хордовых правой стороне тела .всех первичноротых, т. е. юр вен,'
моллюсков и членистоногих.
Для тоГо чтобы ответить на этот вопрос, нам нужно выяснить основы
рхитектоники Deuterostomia. Нужно рассмотреть наиболее примитив-ых
представителей этой группы на ранних стадиях их развития и выявить,
выводится ли основной план их строения из основного плана строе-ия какой-
либо из групп радиально построенных кишечнополостных. Наи-тлее
примитивной группой вторпчноротых являются полухордовые - emichorda. Но и
у иглокожих ранние стадии развития, вплоть до свобод-щлавающей личинки,
также довольно примитивны, и отдельные черты обенной примитивности
разбросаны в развитии всех классов. При этом шмитивный тип раннего
развития иглокожего очень приближается к ти-развития кишечножаберных.
Общей для тех и других является свобод-плавающая личинка, обозначаемая
