Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
регулятивного раскручивания. Если у Chilina следы хиасто-неврии еще
сохранились хорошо, у немногих других Basommatophora,
Рис. 160. Hemifusus tuba (Prosobranchia Pectinibranchia Stenoglossa) -
самец, вынутый из раковины, мантийная полость вскрыта
1 - хобот; 2 - нога; з - пенис; 4- семепровод перерезанный при разрезании
мантии; б - колу-меллярная мышца; в - пищевод; 7 - печень; 8 - семенник;
9 - сердце (во вскрытом перикардии); Ю - почечное отверстие; 11 -
семепровод; 12 -гипобранхиальная железа; 13-задний проход; 14-ктепидий;
is-осфрадий; 16 - мантийный сифон; п-голова (из Pelseneer).
326
Рис. 161. Ликвидация хиастоневрии у Pulmonata. Схема (по Merker)
обладающих длинными плевропатиетальными коннективами (Auricula, Latia),
раскручивание зашло настолько далеко, что париетальные ганглии лежат уже
на своей собственной стороне: морфологически правый - на правой стороне,
морфологически левый - на левой стороне, и перекреста коннективов больше
нет, хотя ход их и остается несколько асимметричным. У громадного
большинства Pulmonata происходит укорочение (коннективов и концентрация
всех нервных узлов вокруг глотки. Укорачиваются среди прочих и плевро-
париетальные коннективы, в силу чего париетальные ганглии вместе с
висцеральным уходят в голову и хиастоневрии не возникает. Однако
париетальные ганглии^при |помощи (удлинившихся периферических нервов
остаются в связи со своими областя-мииннервации. Еслиукорочение
коннективов произошло при наличии достаточно сильного регулятивного
раскручивания,перекреста этих периферических нервов не должно быть; у
громадного большинства Pulmonata мы видим, что от каждого париетального
ганглия периферические нервы, не перекрещиваясь, идут к органам той же
стороны. Однако у некоторых Bas-
ommatophora наблюдается перекрест периферических нервов, которые идут
здесь от правого париетального ганглия к органам левой стороны, и
наоборот (рис. 161)1. Очевидпо, в этих случаях укорочение плевро-
париеталь-ных коннективов произошло при отсутствии достаточного
регулятивного
раскручивания. Такие формы по степени раскручивания сходны с Chilina,
отличаясь от нее лишь укороченными коннективами.
Третий подкласс - Opistho-branchia (заднежаберные) - представляет
значительно более длинные и разнообразные ряды развития, нежели
Pulmonata. Наиболее примитивные формы заднежаберных принадлежат к
семейству Actaeonidae (надот-ряд Tectibranchia - покрытожаберные),
которое в тоже время является наиболее древним из Opisthobranchia, так
как оно известно уже с карбона (W.
Wenz, 1938). Actaeon во многих отношениях сходен еще с переднежаберными.
Он имеет нормально развитую раковину с длинным и узким отверстием (рис.
162, справа). Мантийная полость лежит в передней половине тела, но
всецело направо от медиальной плоскости. Ктенидий складчатого типа, как у
всех заднежаберных, но направлен вперед и лежит впереди сердца, как у
переднежаберных. Расположение осфрадия, почечного отверстия,
гипобранхиальной железы, анального отверстия и женского полового
отверстия не отличается от того что мы видим у высших переднежаберных.
Нервный аппарат Actaeon об-
Рис. 162. Регулятивное раскручивание у брюхоногих
А - Bellerophon; В - Actaeon; положение сагиттальной плоскости обозначено
стрелками, у Bellerophon ось завитка к ней перпендикулярна, у Actaeon
образует с ней острый угол (по Nael).
1 Сохранение переместившимися ганглиями первоначальной области иннервации
- явление, широко распространенное; см. т. 2, гл. III, 6.
Ш
ладает длинными коннективами и представляет типичную хиастоневрию, хотя и
с некоторыми намеками на раскручивание. И действительно, при том узком и
длинном отверстии, которым обладает раковина Actaeon, регулятивное
раскручивание происходит больше чем на 45° (рис. 162). У большинства
других Opisthobranchia Tectibranchia происходит постепенная редукция
раковины, которая теряет завиток, а устье ее принимает все более
поперечное положение, которое должно вести к раскручиванию на 90°. В
соответствии с этим уже у Асега надкишечный ганглий возвращается на
правую сторону тела и опять может именоваться правым париетальным,
подкишечный возвращается на левую сторону и также становится просто левым
париетальным; однако следы закручивания] видны в том, что правый
париетальный ганглий все еще лежит в теле несколько дорсальнее левого.
Разные'виды срав нительно примитивных покрытожа-
Рис. 163. Организация Opisthobranchia
А - Scaphander lignarius со спинной стороны, раковина удалена, органы
просвечивают; Б- Philine aperta со спинной стороны, схема организации; В
- Doris pilosa, вскрыта со спинной стороны 1 - головной щит; 2 -
параподий; з- гермафродитное половое отверстие; 4 - кте-нидий; 5 - задний
проход; 6- почка; 7 - сердце в перикардии; 8 - рот; 9 - церебральный
ганглий; ю - пенис; и - семепровод; 12 - половое отверстие; 13 -
реноперикардиальное отверстие; 14 - осфрадий; 15 - наружное отверстие
почки; 16 - мантия; 17 - раковина; 18 - кишечник; 19 - абдоминальный
