Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
раковины встречаются в этом классе лишь в виде редкого исключения у
немногих аммонитов (например, у нижнемелового Turrilites). Это, вероятно,
объясняется тем, что поперечные перегородки, имеющиеся в раковине
головоногих, обеспечивают ей достаточную прочность и при плоскоспиралыюн
форме.
324
При турбоспиральном типе завитка ось раковины представляет винтовую линию
па поверхности конуса. У нормальных (правозавитых) улиток вершина этого
конуса и вершина раковины бывают обращены вправо. Отверстие раковины
перестает быть строго симметричным и оказывается суженным с одной стороны
- справа. Кроме того, при трохоидном закручивании раковины изменяется и
самое ее положение, изменяется способ носить раковину (A. Naef, 1911-
1913).
Рис. 159. Схемы, иллюстрирующие изменение спосооа ношения раковины
переднежаберных при переходе от плоскоспиральной ее формы к
турбослиральной А - реконструкция Bellerophon; Б - Pleurotomariidae (без
учета измененного способа ношения раковины); В и Г -¦ регуляция положения
раковины:
В-сдвиг вершины раковины кзади; Г - опускание левого края раковины,
подъем макушки; Д-Е- стадии возникновения диссимметрии мантийного набора:
Д - Pleuroiomaria\ Е -¦ Viviparus (по Nael)
Представим себе улитку с плоскоспиральной раковиной, вроде Bellerophon,
видимую спереди (рис. 159, А). Благодаря плоскоспиральной форме раковины
спереди нам виден только последний оборот спирали, скрывающий за собой
все остальные. Наоборот, при взгляде сбоку видны были бы все обороты
спирали. Если бы улитка с трохоидным завертыванием раковины носила свою
раковину таким же образом (рис. 159,В), для нее возникли бы значительные
неудобства: завиток раковины торчал бы в сторону, вправо, сдвигая центр
тяжести животного в том же направлении и вызывая асимметрию в
распределении массы; раковина все время стремилась бы вывести животное из
равновесия, тянула бы его в одну сторону. Поэтому ни одна улитка с
трохоидной раковиной не носит ее в таком примитивном положении. Все такие
улитки обязательно изменяют положение раковины, а с ней и внутренностного
мешка. Это изменение положения раковины сводится к двум основным
нововведениям: во-первых, раковина поворачивается на известный угол
вправо, в силу чего макушка завитка оказывается направленной не прямо
вбок, а более или менее кзади (р е-гулят явное раскручивание); во-вторых,
раковина наклоняется влево: левый край ее опускается, правый край и
лежащая справа макушка подымаются кверху (рис. 159, В и Г).
Что благодаря этому происходит? Вместе с раковиной поворачивается и
одетое этой раковиной туловище, мантийная полость со своим набором
325
органов попадает на правую сторону животного. Мантийная полость получает
диссимметрическую форму: ее правая сторона оказывается значительно более
плоской, чем левая. Это вызвано двумя причинами: асим-
метрической формой поперечника канала трохоидно-закрученной раковины и
наклоном раковины. В силу такой диссимметрии мантийной полости
возникает диссимметрия заключенных в ней органов. Прежде всего
топографически правый ктенядий, заключенный в более узкой правой половине
жаберной полости, недоразвивается и оказывается значительно меньше
топографически левого (Haliotis, Pleurotomaria из Aspidobranchia, рис.
159, Д) или вовсе исчезает (большинство Prosobranchia, рис. 159, Е, рис.
160). С исчезновением правого ктенидия исчезают правый осфра-дий и правая
гипобранхиальная железа. Правое предсердие у большинства одножаберпых
Aspidobranchia ещ& сохраняется в виде рудимента; у Helicinidae (из
Rhipidoglossa), у Docoglossa и у всех Pectinibranchia правое предсердие
полностью редуцировано и остается одно левое. В силу этого оказывается
еще более смещенным и все сердце.
Итак, асимметрия Prosobranchia слагается из ряда моментов: 1) торс
ионного процес-с а, который вызвал только закручивание кишечника и
перекрест нервов; 2) трохоидного закручивания раковины; 3)связанного с
этим последним д е т о р с и-о н н о г о процесса, обуславливающего
диссимметрию мантийного набора - анального отверстия, жабр,сердца и т.
д., и, наконец, независимо от всего предыдущего,
4) диссимметрии печени, полового аппарата и почек, встречающейся и в
других классах моллюсков.
В подклассе легочных улиток (Pulmonata) имеются примитивные роды, у
которых еще сохранились следы хиастоневрия (лучше всего у Chilina из
отряда Basommatophora - Н. Krull, 1933). Мантийная полость, обращенная в
легкое, лежит у легочных улиток спереди справа (кроме, конечно,
левозавитых, у которых она лежит слева). У многих Basommatophora она
несет осфрадий, у немногих, например, у Siphonaria,- один ктени-дий;
здесь же располагаются сердце с единственным предсердием, анальное
отверстие и т.д. Таким образом, по основному плану строения легочные
моллюски приближаются к Prosobranchia Pectinibranchia или к низшим
Opisthobranchia, вроде Actaeon, с которым низших Pulmonata сближает и
строение раковины. Для всех Pulmonata характерна очень сильная степень
