Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
перекрещены в виде буквы X. Это явление, впервые открытое Н. Lacaze-
Duthiers (1859) у Haliotis (Aspidobranchia), получило название
хиастоневрии. В результате перекреста коннективов первоначально правый
(ставший топографически левым) париетальный ганглий оказывается лежащим
несколько дорсальней петли кишечника, в силу чего он и получает название
супраинтестинального ганглия, а первоначально левый (ставший
топографически правым) оказывается лежащим под петлей кишечника и
получает название субинтестинального. К этим немногим особенностям и
сводится диссимметрия, вызванная одним личиночным закручиванием. Только
присутствие хиастоневрии позволяет нам сразу сказать, что переднее
положение мантийных органов у Fissurella, несмотря на их совершенную
симметрию, не является чем-то первичным, а вызвано поворотом всего
внутренностного мешка на 180°.
Мы видели, что у наиболее примитивных Aspidobranchia личиночное
закручивание происходит сравнительно поздно в онтогенезе и совершается
путем нервно-мышечного акта. Иначе происходит дело у вышестоящих, менее
примитивных Pectinibranchia. Так, у лужанки (Viviparus) закручивание
происходит, во-первых, сравнительно очень рано в зародышевой
21*
21 323
жизни, раньше, например, нежели становится заметным завиток раковины;
этот последний образуется уже после окончания процесса закручивания, и
раковина с самого момента своего возникновения является эндо-
гастрической. Во-вторых, закручивание происходит здесь не путем мышечного
движения, а путем неравномерного роста. Благодаря более быстрому росту
левой стороны анальное отверстие смещается сначала вправо, а затем -
вдоль правой стороны кпереди. Большая часть мантийных органов
закладывается уже после завершения заворота, сразу на своих окончательных
местах. Таким образом, онтогенез Pectinibranchia является производным, и
особенности развития представителей этой группы не могут приниматься во
внимание при объяснении первоначального возникновения и природы
личиночного закручивания.
Личиночное закручивание является первым и основным осложнением в
морфологии брюхоногих, резко отличающим их от всех остальных классов
моллюсков. Следующее осложнение возникает у громадного большинства
брюхоногих вследствие строения и расположения раковины.
Из сравнения с хитонами и трпблпдиевыми вытекает, что первичной формой
раковины Gastropoda была раковина в виде щита или колпачка.
С увеличением внутренностного мешка этот колпачок становится все выше и
превращается в коническую трубку, которая либо остается почти прямой, как
у Scaphopoda и древнешних головоногих, или же, благодаря неравномерному
росту, сворачивается в спираль. В истории головоногих мы видим, как
постепенно прямая раковина палеозойских Orlhoceratidae (Nautiloidea)
превращается в спиральную раковину большинства четырехжаберных,
симметрично закрученную в одной плоскости. Такое спиральное закручивание
делало раковину более компактной, более прочной, а животное - более
подвижным, чем при первоначальном прямолинейно вытянутом типе раковины.
Наиболее примитивные из известных нам раковин брюхоногих, принадлежавшие
беллерофонтидам, были построены по типу плоской спирали и обладали
строгой двусторонней симметрией. Bellerophontidae жили с кембрия до
триаса.
Можно ли считать симметричные колпачкообразные раковины Docoglossa и Fis-
surellidae первичными? В организации Docoglossa есть ряд признаков,
связанных в своем происхождении с наличием асимметрично-спиральной
раковины (редукция одного из предсердий у всех, редукция одного из
ктенидиев у Астаеа). В строении Fissurellidao таких признаков асимметрии
нет, и можно было бы допустить, что симметрия раковины является у них
первичной; одЕгако Fissure!lidae, как и Docoglossa, впервые появились
только в триасе и, подобно Haliotidao, быть может, происходят от древних
Pleurotomarndae, обладавших трохоидно-завитой раковиной (W. Wenz,1938).
Личиночная раковина и у Docoglossa, и у Fissurellidae является не
колпачкооб-разпой, а завитой и притом асимметричной [у Patella по P.
Pelseneer, 1906; у Астаеа по Fischer; однако М. Lcbour(1937) для P.
vulgata и G.Thorson (1946) для A. testudinalis описывают симметричную и
незавитую первичную раковину]. Впрочем, форме первичной раковины может
оыть и нельзя придавать самостоятельного значения в этом вопросе, и не
столько ввиду ее различной формы у близких видов, сколько ввиду наличия
дис-симметрично-завитой эмбриональной раковины у Neopilina (рис. 156,
/?), где этот признак явно представляет самостоятельное личиночное
приобретение.
У громадного большинства брюхоногих, вместо плоскоспиральной раковины, мы
наблюдаем диссимметрнчную раковину, в основе строения которой лежит
пространственная спираль (копхоспираль или турбоспираль). Возникновение
такой формы раковины представляет следующий шаг в повышении компактности
и прочности раковины по сравнению с плоскоспиральной формой. Головоногие
большей частью не сделали этого шага, и трохоидные (турбоспиральные)
