Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Беклемишев В.Н. -> "Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1." -> 186

Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.

Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. — М.: Наука, 1964. — 433 c.
Скачать (прямая ссылка): osnovisravnitelnoyanatomiibespozvonochnikov1964.djvu
Предыдущая << 1 .. 180 181 182 183 184 185 < 186 > 187 188 189 190 191 192 .. 249 >> Следующая

не препятствует росту внутренностного мешка, а потому и не может вступать
в конфликт с этим процессом; тем более рост ноги не может вступать в
конфликт с тенденцией сближения рта и ануса, являющегося не
самостоятельным процессом, а лишь побочным следствием роста
внутренностного мешка.
A. Naef (1911, 1913) высказывает другое предположение о физиологическом
смысле личиночного закручивания. Он полагает, что пока личинка
Л 6 5 ^
Рис. 158. Наиболее симметричные из Prosobranchia
Л и Б - раковина Bellerophon radiatus (силур, из Zittel); В - Fissurella,
вид со- : ' спины, раковина удалена, мантийная полость вскрыта: 1 -
голова; 2 - головные щупальца; 3 -отвернутый лоскут мантии; 4 и е,-
отверстия топографически правой и левой почек; 5 - нога; 7- задний
проход; 8 - отверстие мантийной полости, разрезанное но диаметру и
отвернутое на две стороны (см. рис. 97. Г, С); 9-топографически левый
ктенидий (по Ray-Lanester).
плавает в толще воды и, поддерживаемая работой прототроха, держится
головой кверху, направление завитка раковины для нее безразлично. Когда
же она начинает ползать, завиток экзогастрической раковины свисает ей на
голову и причиняет неудобство; поэтому она поворачивает его задом наперед
и завиток оказывается над задним краем ноги, что для улитки гораздо
удобней. Почему же головоногие в таком случае остаются сидеть в своей
раковине с завитком, направленным вперед? Неф объясняет это очень просто:
как известно, большая часть раковины четырехжаберных головоногих
заполнена газом и отделена перегородками от той последней каморы, в
которой помещается животное. Ввиду этого, раковина служит поплавком и не
только не давит на голову четырехжаберного, но, наоборот, поддерживает
его.
Эти рассуждения, несомненно, дают некоторое, правда предположительное,
объяснение физиологического смысла торсионного процесса. В пользу этого
объяснения говорит и тот факт, что личиночное закручивание, по крайней
мере в наиболее примитивных случаях (например, у Астаеа), является
нервно-мышечным актом. В этих случаях закручивание, бесспорно, очень
соблазнительно рассматривать как рефлекторную реакцию на неудобное
положение раковины. С этой точки зрения (а она является на сегодня
наиболее вероятной), первым шагом в длинном ряду эволюционного развития
диссимметрии улиток является изменение пове-
322
дения (в частности, изменение в способе ношения раковины) -модус
эволюции, широко распространенный (ср. т. 2, стр. 335) и теоретически
очень интересный.
Существуют немногие Aspidobranchia, анатомическое строение которых
обусловлено исключительно процессами вентрального изгиба и личиночного
закручивания, без каких-либо дальнейших архитектонических перестроек.
Таковы палеозойские Bellerophontidae (рис. 158, А и Б), а из современных
форм-Fissurellidae. Если вскрыть мантийную полость взрослой Fissurella
(рис. 158, В), мы увидим в ней два длинных, вполне симметричных ктенидия,
свободными концами направленных вперед. В глубине мантийной полости, как
раз под отверстием в раковине и мантии, характерным для Fissurella, лежит
анальное отверстие, расположенное на сосочке, также направленном вершиной
кпереди. По бокам его лежат отверстия обеих почек. Отдельных половых
отверстий Fissurella не имеет, так как гонада открывается в правую почку.
Обособленных осфрадиев и гипобран-хиальных желез род Fissurella также
лишен, но в других родах семейства Fissurellidae (Cemoria, Emarginula)
имеется парная гипобранхиальная железа, обе половины которой расположены
на мантии, над ктенидиями, и лежат симметрично по обе стороны анального
сосочка. Таким образом, мантийный набор органов оказывается у
Fissurellidae столь же симметричным, как голова и нога, хотя и претерпел
поворот на 180° вправо.
Как выше указано, связанная с закручиванием диссимметрия проявляется
главным образом в области стебелька, соединяющего туловищный мешок с
головой и ногой. Прежде всего перекрещенными оказываются восходящая и
нисходящая части петли кишечника, заходящей во внутренностный мешок.
Далее, также перекрещенными оказываются и плевропариетальные коннективы
нервного аппарата. Париетальные ганглии брюхоногих иннервируют ктенидии и
осфрадии. У ProSobranchia они лежат во внутренностном мешке и каждый из
париетальных ганглиев тесно связан с ктенидием и осфрадием своей стороны.
Между собой они соединены ко-миссурой, на которой располагается
висцеральный ганглий, лежащий вентрально от задней кишки. При
закручивании внутренностного мешка висцеральный ганглий оказывается
вместе с задней кишкой перенесенным кпереди, париетальные ганглии -
также, но при этом первоначально левый париетальный ганглий оказывается
вместе со своим ктенидием на правой стороне, а первоначально правый - на
левой; так как плевральные ганглии, лежащие в ного-голове, остаются на
своих местах, вся висцеральная петля нервного аппарата оказывается
закрученной в виде восьмерки; в частности, плевропариетальные коннективы
Предыдущая << 1 .. 180 181 182 183 184 185 < 186 > 187 188 189 190 191 192 .. 249 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed