Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
головоногих тоже обычно бывают диссимметричны (см. т. 2, гл. IX, 4).
Итак, диссимметрия головоногих сводится почти всецело к диссимметрии
половых протоков и совокупительных органов. Впрочем, некоторые аммониты
имели трохоидно завернутые, а следовательно, дис-симметричные раковины.
В целом у моллюсков, если пока не говорить о брюхоногих, мы встречаем
также разрозненные проявления диссимметрии, как и в других типах
Protostomia. Чаще всего диссимметрия охватывает печень (более сильное
развитие левой доли печени по сравнению с правой у хитонов, части
Lamellibranchia и у Scaphopoda) и половые протоки (редукция правого
гонодукта у головоногих и лопатоногих).
1 У самок некоторых Myopsida (например, Loligo) изредка еще встречаются
рудименты правого яйцевода (М. Grelck, 1958).
318
В заключение заметим, что туловище (метасома) Phoronoidea во внутреннем
строении является существенным образом диссимметричным: правая гонада
отсутствует или рудиментарна, из двух боковых кровеносных сосудов правый
почти у всех видов редуцирован, так что основными продольными трактами
кровеносного аппарата являются спинной и левый боковой сосуды.
3. ДИССИММКТРИЯ GASTROPODA
Брюхоногие являются единственным классом первичноротых, главное
содержание эволюции которого связано с глубокими нарушениями двусторонней
симметрии.
Старые авторы (A. Lang, L. Plate и др.) пытались все проявления дис-
симметрии брюхоногих объяснить с единой точки зрения. Однако постепенно
выяснились чрезвычайная сложность относящихся сюда процессов и в
значительной мере независимое происхождение отдельных проявлений
диссимметрии, а также и полная неравноценность для понимания этих
процессов различных групп брюхоногих, находящихся на совершенно различных
стадиях конструктивного осложнения. Ввиду этого, мы начнем наш разбор с
наиболее примитивных брюхоногих - переднежаберных (Prosobranchia),
которые одни позволяют судить о начальных стадиях развития диссимметрии.
Прежде всего мы встречаемся здесь с уже знакомыми нам явлениями. Так, обе
лопасти печени переднежаберных лишь в виде исключения бывают симметричны
(Neritina, Valvata). Обычно топографически левая лопасть глубже заходит в
раковину и сильнее развита, чем правая, по крайней мере у правозавитых
форм (см. ниже); иногда правая лопасть совсем отсутствует (Viviparus,
Rissoa). У левозавитых улиток правая лопасть развита сильнее левой. Такую
же диссимметрию печени мы видели и у некоторых других моллюсков при
полной симметрии остального тела. В силу этого у брюхоногих диссимметрию
печени можно считать независимой от остальных явлений диссимметрии,
встречаемых в этом классе.
Далее, половая железа у всех Prosobranchia, независимо от пола, всегда
непарная и открывается наружу на правой стороне тела, через правую почку
у Aspidobranchia (кроме Nerilacea), или независимым гонодуктом - у
Neritacea и Pectinibranchia. Аналогичную диссимметрию половых протоков мы
видели у головоногих и лопатоногих. У брюхоногих она, вероятно, связана с
тем, что улитки при копуляции приближаются друг к другу боком, так что
при их широкой ноге функционировать может проток лишь одной стороны (Н.
Simroth, 1898). Во всяком случае диссимметрия полового аппарата улиток
также представляет явление самостоятельное, независимое от основных
причин диссимметрии других органов.
При рассмотрении архитектоники моллюсков (см. гл. V, 6) мы видели, что
для многих высших классов этого типа характерно присутствие
внутренностного мешка, одетого мантией и раковиной. Сильное развитие
внутренностного мешка вызывает сближение рта и анального отверстия,
разделенных только ногой,- так называемое вентральное сгибание (P.
Pelseneer, 1892). В наиболее типичной форме мы находим описанный план
строения у головоногих и лопатоногих.
По мнению W. Wenz (1940), первично-симметричным строением еще обладали
палеозойские Tryblidiacea (рис. 156, А-Г), с их парными мета-мерными
отпечатками мускулов-ретракторов ноги. Предположение Венца блестяще
подтвердилось открытием современных представителей Тгу-blidiida -
Neopilina galatheae (Н. Lemche, 1957) (рис. 156, Д, Е) и N. (Verna)
ewingi (А. Н. Clarke et К. J. Menzies, 1959), которые действительно
оказались двусторонне-симметричными, улиткообразными моллюсками, очень
примитивными во многих отношениях (см. гл. VI, 3).
319
Среди современных брюхоногих первичная симметрия в чистом виде
свойственна только личинкам примитивнейших семейств из отряда
Aspidobranchia. На известной стадии развития личинка имеет хорошо
выраженный внутренностный мешок, одетый мантией и раковиной, и
сравнительно короткую ногу; мантийная полость и расположенное в этой
полости янальное отверстие находятся позади ноги, анальное отверстие - в
том
>>¦ Рис. 156. Раковины Tryblidiida
А и ?> - Archaeopilina antiquissima (ордовик, из KAstner); В и. Г -
Tryblidiutn reticulatum (верхний силур, из Zittel); Neopilina galatheae
(соврем., по Lemche): Д - вид раковины сверху; Е - верхушка раковины с
