Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
пределах от 6 до 14 месяцев. После освобождения брюшко подгибается на
брюшную сторону тела и становится внешне симметричным. На раковинной
стадии своей жизни Birgus по отличается от типичных цонобит (J. Harms,
1934). Сем. Lithodidae своим коротким панцирем и подогнутым брюшком
имитирует крабов (рис. 153, В). Однако тергиты брюшка резко асимметричны,
и расположение их указывает па родство литодид с Paguridae; как и у этих
последних, самки литодид имеют 3 левые плеоподы. С исторической и
экологической точек зрения эти факты из сравнительной анатомии Paguroidea
естественней всего объясняются предположением, что диссимметрия брюшка
возникла у Paguridae и Coenobitidae вследствие приспособления к жизни в
трохоидно-завитых раковинах улиток. Сохранение диссимметрии у Birgus,
ведущего во взрослом виде свободный
315
образ жизни, легко объясняется жизнью личинки в трохоидно-завитых
раковинах. Для Lithodidae приходится принять, что их диссимметрия
унаследована от предков, живших в раковинах.
Другой широко распространенный случай диссимметрии у десятиногих раков
представляет гетерохелия, т.е. различная форма и величина обеих клешней
на первой паре грудных ног (рис. 152, Д).
Н. Przibram (1905) следующим образом описывает это явление. У
примитивных, гомойохельных форм обе клешни являются хватательными, у
гетерохельных одна из них принимает форму так называемой дробящей клешни
и более крупные размеры. Дробящей|Может быть или правая клешня или левая,
или же особи с правыми и левыми дробящими клешнями встречаются в более
или менее одинаковом числе. Гетерохелия встречается во всех группах
десятиногих, кроме креветок (Natantia). Действительно, асимметрия клешней
может развиваться только у донных видов, которые не нуждаются в точном
балансировании при плавании. У тех из крабов, которые вторично перешли к
плавающему образу жизни, гетерохелия сохраняется в форме клешней, но
размеры их выравниваются. Гетерохелия встречается во всех семействах
ползающих раков, но наряду с этим в большинстве семейств есть и
гомойохельные формы. Палеонтологически гомойохелия древнее; для каждой
современной гетерохелыюй формы, у которой нет современных гомойохельных
родственников, они находятся в ископаемом состоянии (Homarus - Eryma ф,
Nica - Blaculla ф). Почти в каждом из семейств, известных с мезозоя,
мезозойские представители являются гомойохельными, затем в конце мезозоя
или в третичную эпоху появляются гетерохельные формы; отдельные роды
почти в каждом семействе эпистатически1 остаются гомойохельными до наших
дней. Гетерохелия в большинстве рядов исторически появляется раньше у
самцов, позже - у самок. В настоящее время у ряда форм гетерохельны оба
пола.
У обычно гомойохельных самок рода Xantho мужской признак дробящей клешни
встречается изредка при нормальном развитии женских половых органов.
Таким образом, среди десятиногих раков мы встречаемся со значительным
развитием диссимметрии в двух различных частях тела - в клешнях многих
форм и в брюшке - у части Anomura.
В типе Mollusca, как и среди Scolecida и Articulata, весьма примитивная
группа - Solenogastres - не обнаруживает сколько-нибудь заметных
проявлений диссимметрии; даже кишечник у них короткий и прямой, а печень
имеет вид симметричных, метамерных ответвлений средней кишки. У хитонов
(Loricata) кишечник длинный и образует клубок, а двулопастная печень,
симметричная у молодых особей, становится диссимметричной у взрослых:
правая лопасть отстает в росте от левой и ложится несколько впереди нее;
в остальном организация хитонов отличается полной симметрией. У Neopilina
кишечник также образует клубок и правая доля печени несколько меньше
левой. Извитую кишку имеют и Scaphopoda. Кроме того, все Dentaliidae
имеют непарную, развитую только на правой стороне ректальную железу;
печень у громадного большинства симметрична, но у Siphonodentalium
развита только с левой стороны. Половая железа Scaphopoda непарная и
вполне симметричная, но ее единственный проток открывается в правую
почку, как у примитивных Gastropoda.
У Lamellibranchia левая лопасть печени, как и у хитонов, несколько больше
правой; у примитивных форм (Nuculidae, Ledidae) и у молодых особей других
семейств (Ostreidae) эта диссимметрия выражена сильнее, чем у большинства
взрослых пластинчатожаберных, что указывает на ее рудиментарный характер.
Кишка, почти прямая у Solenomya, у большинства образует несколько петель,
и иногда весь клубок бывает несколько сдвинут в сторону, например вправо
у Nuculidae и Ledidae, где этот сдвиг вызван диссимметричным развитием
печени. Половой аппарат пластинчатожаберных симметричен.
Обе створки раковины пластинчатожаберных взаимно симметричны, строго
говоря, только у форм с неразвитым замком. Действительно, в замке зубам
одной створки всегда соответствуют углубления другой, и, следо-
1 Эпистазом называется замедление в эволюционном развитии какой-либо
группы организмов по сравнению с темпами эволюции в родственных группах.
