Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
процессов: дифференцировки одной из'антимер (увеличение одного из краевых
отростков) и искривления главной оси (сдвиг апикального шипа).
Если, как в данном случае, симметрия низшего порядка возникает из
симметрии высшего порядка в силу дифференцировки антимер, известные следы
прежней симметрии сохраняются. В теле Е. staurocodon мы Легко находим 4
обычные антимеры медузеттид, но только они уже не все равны между собой -
одна из них резко выделяется, создавая двустороннюю симметрию. Однако
возможность различать 3 остальные антимеры позволяет в данном случае
говорить о наличии наряду с двусторонней симметрией еще и гетерономной 4-
лучевой симметрии.
Вообще, под гетерономной лучевой симметрией,
. или гетерономной а н т и и е р и е й, я разумею такой случай лучевой
симметрии, когда между антимерами, сходными между собой по основному
плану строения, наблюдается дифференцировка, в силу которой они перестают
быть полностью симметрически подобными друг другу. Со случаями такого
рода мы неоднократно встретимся в дальнейшем.
Другой ряд развития формы тела простейших обусловлен наличием у очень
многих из них чисто вращательной симметрии, выражающейся в присутствии
одной оси симметрии, без плоскостей
27
симметрии. Это тип строения распространен главным образом среди
Flagellata и Ciliata и легко выводится у них из ставраксонного.
Возьмем для примера Euglena (рис. 5, А). Благодаря веретенообразной форме
тела и расположенному на одном из его концов жгуту эвглена с первого
взгляда представляется ставраксонной, гетерополярной формой, с осью
симметрии неопределенно большого порядка и таким же числом плоскостей
симметрии (если отвлечься от несовсем полярного положения жгута, которое
придает телу эвглены слегка билатеральную форму; таким образом,
ставраксонная симметрия неопределенно большого порядка является здесь
неполной симметрией, о чем см. ниже). Однако, всматриваясь, мы видим, что
вдоль пелликулы эвглены проходит ряд тонких бороздок, которые идут не
прямо, а каждая описывает винтовую линию, что при сокращениях тела влечет
за собой общее его закручивание. Этот винтовой ход бороздок пелликулы
нисколько не нарушает вращательной симметрии животного. Если число их 30,
поворот на 1/30 окружности приводит тело к совпадению со своим прежним
положением и, таким образом, ось вращения 30-го порядка - налицо; но
плоскостей симметрии больше нет, перед нами случай чисто вращательной
симметрии.
Как мы видим на этом примере, порядок оси вращения зависит от числа
элементов, расположенных по винтовым линиям вокруг главной оси и
отмечающих собой винтовые антимеры такого животного. У эвгле-нид - это
бороздки пелликулы, у некоторых трихонимфид (Hypemras-tigina) - ряды
жгутиков, у инфузорий - и мионемы, и ряды ресниц, и ряды мембранелл, и
пр. Уменьшение числа винтовых антимер до одной ведет к превращению оси
симметрии в ось 1-го порядка, что, по определению, равносильно ее
исчезновению; а так как ось симметрии являлась здесь единственным
элементом симметрии, с ее исчезновением исчезает и всякая симметрия.
Таково строение большинства инфузорий - всех Spirotricha и Peritricha с
их единственным, спирально или винтообразно закрученным рядом
перистомальных мембранелл: все они являются, по существу, животными
асимметричными. Правда, у форм с многократно повторяющимися ходами
винтовой спирали, вроде Caenomorpha (Spirotricha) (рис. 6, Е) можно
признать наличие особой формы симметрии, сходной с метамерией, причем
каждый оборот винта соответствует одной метамере (поступательно-
вращательная, или винтовая, симметрия) (см. гл. VI, 1).
Однако можно ли говорить о полном отсутствии симметрии у Vorti-cella
(Peritricha) (рис. 5, Г) и многих других инфузорий? Непосредственное
созерцание сразу позволяет видеть, что это не так. Действительно,
закройте глаза на перистом, и тело сувойки (Vorticella) тотчас же
представится вам как колокольчик на стебельке, т. е. как ставраксонное,
гетеро-полярное образование. Отсюда мы видим, что элементы симметрии
охватывают тело животного неравномерно; дифференцировка некоторых систем
органов, ведущая к ограничению симметрии в отношении этих систем органов,
а следовательно, и тела в целом, может не препятствовать сохранению, хотя
бы в известной мере, более совершенной симметрии в отношении других
систем. У многих инфузорий ведущим в этом отношении аппаратом является
перистом, у большинства принимающий спиральноасимметрическую форму, тогда
как остальное тело может сохранять ту или иную степень первичной
ставраксонности или билатеральности. Однако у других форм асимметрия все
больше охватывает остальное тело, и, например, подотряд Hypotricha (отряд
Spirotricha) представлен формами, имеющими лишь следы наиболее бедной из
всех форм симметрии - двусторонней симметрии (рис. 5, Д). Такую же
диссимметрию, возникающую в результате интерференции двусторонней и
винтовой симметрии, представляют и сложные панцири Dinoflagellata (рис.
