Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
оральной стороне кишечнополостных и рот и апус трохофорных животных - как
производные бластопора зародыша и щелевидного рта прототипа. В объяснении
происхождения целомической метамерии аннелид он за Sedgwick не следует,
что я также считаю скорее правильным. О попытке приложения этой теории к
Deuterostomia см. гл. IX.
Рис. 110. Схема происхождения метамерии А г-ticulata из цикломерии
Coelenterata согласно гипотезе Sedgwick 1 - радиальные камеры кишечника,
; гомологичные, по мнению автора, целомическим мешкам Articulata; 2 -
бластопор; 3 - циркумбластопоральное нервное сплетение (по -Snodgrass)
217
кишечнополостных, каковыми являются Anthozoa. И тем не менее многие
гомологии угаданы Balfour и Sedgwick правильно. Правильно угадана
гомология между оральной стороной кишечнополостных и брюшной стороной
туловища аннелид, а также гомологии рта и ануса аннелиды си-фоноглифам
первичного рта кишечнополостного.'^Правильно и указание о выведении
брюшных нервных стволов аннелиды из околоротового сплетения
кишечнополостного. Но морфологическое значение мозга аннелид Sedgwick
толкует неправильно (Е. Mac Bride, 1910). Надглоточный ганглий аннелид,
развивающийся за счет верхнего полушария трохофоры, соответствует
аборальной части нервного аппарата кишечнополостных, а не переднему
отрезку околоротового кольца, как думает Sedgwick. Sedgwick вообще
упускает из виду гомологию между головной лопастью аннелид и аборальной
частью тела кишечнополостных, и виной этому является в значительной мере
то обстоятельство, что при выведении аннелид он исходит из высших
полипов, которые, подобно большинству Cni-daria, лишены органов чувств
аборального полюса.
Чрезвычайно остроумной является гипотеза Седжвика о гомологии между
оральными щупальцами полипов и туловищными конечностями аннелид и
членистоногих. Как мы выше видели, зачатки параподиальных цирр занимают у
метатрохофоры Lopadorhynchus как раз те места вокруг замкнувшегося
бластопора, где они и должны находиться, если правильна гипотеза
Седжвика. Если принять эту гипотезу, метамерное расположение
параподиальных цирр и ряда других эктодермальных органов на протяжении
ларвального тела Lopadorhynchus прямо вытекает из их расположения у
Anthozoa, которое мы в свое время характеризовали, как 2-лучевое или даже
двустороннесимметричное, с остатками неполной многолучевой симметрии. С
этой точки зрения должна была существовать некоторая преемственность
между антимерией кишечнополостных и эктодермальной метамерией ларвального
тела трохофорных животных. В таком случае эта последняя не являлась бы
всецело метамерией упорядочения, а частично была бы видоизменением
радиальной симметрии.
Что касается гомологии между целомическими полостями аннелид и
периферическими отделами гастроваскулярной системы кишечнополостных, то,
как мы ниже увидим (см. т. 2, гл. Y, 3), в самой общей форме такая
гомология весьма вероятна. Однако производить метамерию целома из
двурядного расположения радиальных камер актинии, как это делает Седжвик,
вряд ли возможно. Действительно, мы видим, что в ларвальном теле
олигомерных аннелид и моллюсков целомические полости немета-мерны; в теле
полимерных полихет и низших раков метамерия целома в ларвальных сегментах
либо отсутствует, либо носит вторичный характер. Хорошо выражена
метамерия целома в ларвальных сегментах у олигохет и у высших
членистоногих, но в обоих этих случаях, как мы уже видели, явление это
несомненно носит вторичный характер. Что касается метамерии
постларвальных сегментов, всегда носящей самостоятельный характер,
выводить ее из цикломерии, т. е. антимерности кишечнополостных, без
дальнейших сложных и мало вероятных допущений невозможно.
Таким образом, теория Sedgwick правильно толкует гомологию оральной
стороны тела, а также рта и ануса аннелид (Е. Mac Bride, 1910); его
учение о происхождении метамерии аннелид из цикломерии кишечнополостных
быть может частично приложимо к эктодермальной метамерии ларвального
тела, но ни в коем случае не к метамерии целома и его производных,
связанной в своем происхождении с постларвальным телом.
Вообще, вопрос о происхождении метамерии аннелид приходится расчленить;
значительно более простой вопрос о происхождении ларвальной метамерии
необходимо рассматривать отдельно от более сложного вопроса о
происхождении постларвальной метамерии. Если не считаться с
218
теорией Седжвика, происхождение ларвальной метамерии путем метамерной
дифференцировки первоначально однородного тела и метамерного упорядочения
первоначально беспорядочно разбросанных частей не вызывает сомнений. У
различных представителей олигомерных аннелид и низших моллюсков, а также
и в ларвальном теле полихет мы наблюдаем всевозможные стадии этого
процесса. Те из старых авторов, которые принимали, что метамерия аннелид
происходит путем метамерного упорядочения органов (A. Lang, 1881; Е.
Meyer, 1890, и др.), выводили ее из метамерии упорядочения триклад и
