Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
ларвальных сегментов (по Balfour): 1 - бластопор; 2 - зона роста
мезодермы; з - мезодермальные сомиты ларвальных сегментов; 4 - рот; 5 -
анус
случае пришлось бы принять наличие у трилобитов всего трех ларвальных
сегментов. Число постларвальных сегментов у разных трилобитов различно,
иногда их бывает свыше сорока.
1 Такое допущение вполне законно, если судить по аналогии, с развитием
Рага-doxides prinus, у которого на стадии protaspis и вплоть до стадии
meraspis отчетливо видны все 4 ларвальных сегмента, тогда как в
дальнейшем 1 и 2-й ларвальные сегменты сливаются с акроном (Westergard,
1936, дит. по Р. Нирё, 1953).
214
Среди Chelicerata наличие особых ларвальных сегментов впервые установлено
П. П. Ивановым (P. Iwanow, 1933) для Tachypleus gigas (Xi-phosura).
Мезодермальная пластинка зародыша мечехвоста сразу распадается на 4
поперечных полоски, соответствующие 4 парам сомитов, и на заднюю зону
роста (протасписовая стадия; рис. 108, Б). Все остальные сегменты тела
возникают один за другим за счет переднего края зоны роста-Помимо
некоторых других, чисто эмбриологических различий в развитии мезодермы и
способе закладки конечностей, ларвальные сегменты мечехвоста отличаются
от постларвальных еще и тем, что дорсальные края их целомических мешков
на поздних стадиях развития сходятся между
5
Рис. 109. Метаморфоз Endeis spinosa (Pantopoda)
А - шестиногая личинка; В -начало образования четвертой пары конечностей
(по В. А. Догелю):
1 - хелифоры; г - пальпы; з - ганглии пальп и яйценосцев; 4 - яйценосцы;
s - ганглии сегмента 1-й пары ног; в - зачатки нервного аппарата хобота;
7 - зачатки 1-й пары ног
собой; в связи с этим у взрослого животного в области ларвальных
сегментов перикардий лишен крыловидных мышц, а сердце - остий, имеющихся
в постларвальных сегментах.
В отличие от ракообразных, ларвальный отдел тела мечехвоста состоит не из
2, а из 4 сегментов, т. е. между обеими группами оказывается капитальное
различие. Правда, это различие исчезает, если вместе с Солло (см. выше)
принять и для ракообразных 4 ларвальных сегмента. Наоборот, с трилобитами
мечехвост представляет в этом отношении, как и во многих других, явное
сходство, однако лишь при некоторых допущениях. Действительно, если
принять, что антенны I, отсутствующие у хелице-ровых, не относятся к
числу конечностей, и допустить, как это делает К. L. Henriksen (1926),
что у примитивных трилобитов имеются 4 ларвальных сегмента, то число
ларвальных сегментов в обеих группах совпадает. Таким образом,
Chelicerata сближаются не с более специализо-ванными трилобитами,
составляющими большинство известных нам представителей этого класса, а
лишь с наиболее примитивными формами семейства Mesonacidae.
Четыре ларвальных сегмента наблюдаются и при развитии Chilopoda и Insecta
(П. П. Иванов). При дальнейшем развитии все они входят в состав! головы.
Наоборот, вопрос о наличии особых ларвальных сегментов у Onychophora
значительно осложнился. S. М. Manton (1949) отрицает их существование у
Peripatopsis; если ее данные подтвердятся, это еще более затруднит
сближение Onychophora с членистоногими. С другой стороны, Pflugfelder
(1948) в развитии Ooperipatus описывает наличие 4 хорошо выраженных
ларвальных сегментов, однако в состав головы входят лишь 3 из них.
215
Pantopoda проходят при развитии стадию шестиногой личинки, которую иногда
сравнивают с науплиусом (рис. 109). Конечности ее, как мы увидим ниже
(см. гл. VII, 2), гомологичны первым трем парам постантен-нулярных
конечностей других членистоногих, так что сходство этой личинки с
науплиусом оказывается чисто внешним и мнимым. При развитии все три пары
конечностей закладываются одновременно. Вся мезодерма зародыша тратится
на построение мезодермальных органов личинки. Зачаток постларвальной
мезодермы отсутствует, и таковая развивается из эктодермы (В. Догель,
1913), как и мезодерма постларвальных сегментов некоторых полихет по П.
П. Иванову. Итак, у Pantopoda имеются бесспорные ларвальные сегменты,
притом их три - на один больше, чем у ракообразных, и на один меньше, чем
у Chelicerata и Atelocerata. Заметим, однако, что у шестиногой личинки
Pantopoda имеются не три, а четыре пары ганглиев, т. е. уже присутствуют
ганглии 4-го сегмента. Если считать это обстоятельство за признак того,
что 4-й сегмент тоже принадлежит к числу ларвальных и лишь запаздывает в
развитии, тогда число ларвальных сегментов Pantopoda и Chelicerata -
Trilobita совпадает.
Сравнивая различные группы членистоногих между собой, мы видим, что у
раков имеются 2 ларвальных (постантеннулярных) сегмента и, по-видимому, у
всех остальных членистоногих четыре. Постоянство числа ларвальных
сегментов в пределах каждого класса заставляет придавать ему большое
морфологическое значение. П. П. Иванов считает, что на основании различий
в числе ларвальных сегментов, а также и некоторых других различий следует
даже принять полифилетическое происхождение членистоногих от различных
