Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
из яиц в виде личинок, имеющих неполное число сегментов и развивающихся
дальше путем последовательного новообразования сегментов за счет зоны
роста, как у большинства аннелид. У членистоногих такой способ развития
носит название анаморфоза. Наличие его является каждый раз признаком
большой примитивности данной группы. В тех случаях, когда все
постларвальные сегменты образуются в постэмбриональный период, мы говорим
о полном анаморфозе. При ограниченном анаморфозе (гемианаморфозе) только
часть постларвальных сегментов образуется таким образом, остальные же
возникают в течение зародышевой жизни. Полный анаморфоз свойствен
трилобитам, пантоподам и очень многим ракообразным, ограниченный
210
анаморфоз - части ракообразных, например Leptodora (Cladocera) и сем.
Sergestidae (Decapoda), у которых первой личиночной стадией является
метанауплиус; далее - эвриптеридам, Diplopoda, Pauropoda, Symphyla, части
Chilopoda и всем Protura; следы его встречаются у низших акаро-морфных
клещей (А. Захваткин, 1941, 19536).
р в) Ларвальный и постларвальный отделы
в туловище членистоногих ¦ D IX
Как мы выше видели, туловище аннелид обычно состоит из двух отделов:
ларвального и постларвального. Оба эти отдела существуют и у
членистоногих (П. Иванов, 1937; R. Snodgrass, 1938).
По способу своего развития ближе всего к полихетам стоят ракообразные и в
особенности низшие раки (Entomostraca). Типичная личинка низших раков
науплиус (nauplius) вполне соответствует метатрохофоре полихет (рис. 106,
А), но отличается ранним проявлением специфических признаков
ракообразного. Эта личинка свойственна также и ряду высших раков
(Euphausiacea, из Decapoda-Penaeidae). У тех ракообразных, которые
вылупляются из яйца на более поздних стадиях, стадия, соответствующая
науплиусу, бывает обычно хорошо выражена в эмбриональном развитии. Тело
науплиуса состоит из предротовой лопасти, гомологичной верхнему полушарию
метатрохофоры, и из туловища, гомологичного сегментированному нияшему
полушарию метатрохофоры. Науплиус (рис. 106, Б) имеет антенны I и две
пары бесспорных конечностей (антенны II и мандибулы); туловище
заканчивается терминально расположенным заднепроходным отверстием. Таким
образом, туловище науплиуса состоит, по мнению одних авторов (Д. Д.
Педашенко и другие), из трех, по мнению других авторов,- из двух
сегментов (смотря по тому, считать ли антенны I за настоящие конечности)
и, кроме того, в состав его входит еще анальная лопасть. Во время
развития все три пары придатков науплиуса появляются одновременно, как во
многих случаях и параподии ларвальных члеников полихет. Науплиальная
метамерия охватывает только эктодермальные органы и обслуживающую их
мускулатуру. Мезодерма науплиуса неэпителизована и целома нет1. В этом
отношении науплиус напоминает таких полихет, как Prionospio или Mage-lona
(см. выше). В дальнейшем вокруг анального отверстия науплиуса образуется
зона роста, за счет которой начинается образование сегментов (рис. 106,
В). Эти метанауплиальные, как их называют, сегменты образуются один за
другим, точь-в-точь так же, как и постларвальные сегменты аннелид.
Мезодермальные полоски метанауплиальных сегментов Entomostraca также
расчленяются и в каждом сегменте образуют пару эпителиальных целомических
мешочков, правда провизорных и позже распадающихся (ср. развитие Lernaea
- Copepoda - по Д. Педашенко, 1899). Таким образом, подобно
постларвальным сегментам аннелид, метанауплиальные сегменты ракообразных
обладают целомической метамерией, независимой от метамерии эктодермальных
органов.
Конечности науплиальных сегментов закладываются дальше от сред ней линии
тела, чем конечности метанауплиальных сегментов; точно также ведут себя,
как мы видели, и параподии ларвальных сегментов многих полихет.
Ракообразные отличаются от полихет постоянством числа своих ларвальных
(науплиальных) сегментов, которых всегда два (если не считать антенны I
за туловищные конечности); наоборот, у полихет число ларвальных сегментов
бывает, как мы видели, весьма разнообразно.
1 У Gammarus мезодерма науплиальных сегментов также но расчленена и
неэпителизована в отличие от мезодермы метанауплиальных сегментов;
единственная полость, которую она образует,- мешочек аптеннальной железы
(P. Weygoldt, 1958).
В этом отношении ракообразные ведут себя так же, как и более специали-
зованные аннелиды (например, пиявки), которые тоже отличаются от полихет
и олигохет стабилизованным числом ларвальных сегментов (П. Ива нов,
1937).
Совершенно иной счет ларвальных сегментов ракообразных дает Е. Sol-laud
(1923, 1933), изучавший развитие креветкиLeander. По его описанию,
Рис. 106. Науплиус ракообразных и его метаморфоз А - сагиттальный разрез
через зародыша Balanus (Cirripedia) на стадии нау-плиуса; видно
чрезвычайное сходство его плана строения с планом строения метатрохофоры
полихет (no Н.В. Насонову); Б - науплиус Cyclops (Сореро-da); В -
метанауплиус Branchipus stagnalis (Phyllopoda Anostraca) (из Mac Bride);
