Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
свойственна почти всем членистоногим; исключение составляют лишь крайне
специализованные формы, как, например, Pantopoda. Впрочем, некоторые
полагают, что верхняя губа пантопод вошла в состав хоботка этих
последних, образуя его дорсальную антимеру.
Анальная лопасть примитивных членистоногих, но-видимому, вполне
гомологична таковой аннелид; она несет анальное отверстие, на ее переднем
краю располагается зона роста и новообразования сегментов. Иногда она
бывает снабжена парными придатками, одночленистыми или нитевидными,
многочленистыми. Эти придатки (furca), быть может, гомологичны парным
анальным циррам полихет. Они известны у некоторых трилобитов (например,
Neolenus), у Phyllopoda, у Leptostraca и некоторых других ракообразных.
Иногда анальная лопасть несет непарный
207
спинной придаток, нечленистый (например, у Lepidurus из Euphyllopoda) или
членистый (телифоны, Schizopeltidia, Palpigradi). Анальная лопасть не
имеет в брюшной цепочке собственных ганглиев; обычно она иннервируется за
счет ганглиев последнего сегмента туловища, но у Triops- за счет одного
из ганглиев середины брюшной цепочки (Е. Zaddach, 1841). Не имеет она и
собственных целомических мешков (у зародыша). У ракообразных анальная
лопасть часто бывает отделена от последнего сегмента явственной
интерсегментальной бороздой и очень часто имеет собственные склериты.
Иногда они сливаются в кольцо, иногда бывает развит только тергит
(Opiliones).
В ряде других случаев анальная лопасть сливается с последним сегментом,
что наблюдается у многих Malacostraca (см. ниже, стр. 277); у
Bathynellacea продукт их слияния несет пару уропод (конечности последнего
сегмента) и пару фуркальных придатков и обозначается, как плео-тельсон
(R. Siewing, 1959). У Symphyla (среди многоножек) анальная лопасть,
слитая с последним сегментом, рудиментарна, продукт их слияния О. W.
Tiegs (1940) обозначает как анальный сегмент. Границы анальной лопасти
исчезают и в тех случаях, когда происходит общее стирание всех
интерсегментальных границ, как, например, у многих клещей.
В примитивных случаях, например у большинства полихет, к переднему краю
анальной лопасти бывает приурочена зона роста и новообразования
сегментов, функционирующая в течение воей жизни или, по крайней мере,
вплоть до достижения дефинитивного числа сегментов. Однако в некоторых
случаях [Arenicola из полихет, некоторые олигохеты, многоножки Rhysida
(Scolopendromorpha) по П. П. Иванову (1945) и Hanseniel-la (Symphyla) по
О. W. Tiegs (1940), некоторые трилобиты, например Trinucleus] зона роста
оказывается, по тем или иным причинам, смещенною на несколько сегментов
вперед и возникает вторичная зона роста. У Aulodrilus (Oligochaeta)
вследствие задержки отделения сегментов образуется длинная, неподеленная
на сегменты задняя часть тела, от переднего края которой отделяются
сегменты. Здесь, по-видимому, находится и зона роста. Aulodrilus
относится к сем. Tubificidae, у которых задняя часть тела, торчащая из
ила, служит для дыхания; нерасчлененный задний конец тела в данном случае
несет функцию жабры (Т. Stefenson, 1929).
Между акроном и анальной лопастью располагаются сегменты туловища.
Метамерия туловища взрослых членистоногих проявляется прежде всего в
наличии метамерно расположенных придатков и в строении нервного аппарата.
Кроме того, она обычно охватывает скелет, мускулатуру и кровеносный
аппарат. У зародыша, как правило, имеются провизорные целомические
мешочки (сомиты), также расположенные строго метамерно. Следы метамерии
наблюдаются и в развитии образующихся за счет целома выделительных и
половых органов.
У немногих членистоногих, имеющих сплошь мягкую кожу, например у
Phyllopoda, а также у некоторых личинок насекомых, видимые границы
сегментов тела образованы кольцеобразными межсегменталь-нымя бороздками;
изнутри они выглядят, как кольцевые складки, слегка вдающиеся в полость
тела. К этим складкам прикрепляются волокна продольных мышц тела, причем
каждое волокно лежит в пределах одного сегмента, обоими концами
прикрепляясь к ограничивающим его межсег-ментальным складкам. Другими
словами, продольные мышцы являются интрасегментальными, и наружная
метамерия совпадает с миомерией и, в конечном счете, с метамерией целома,
за счет мешочков которого развиваются продольные мышцы. Метамерия такого
типа обозначается у членистоногих как первичная (Б. Шванвич, 1949) (рис.
105, А). В своих перечисленных выше чертах она представляет
принципиальное сходство с метамерией аннелид.
208
У большинства членистоногих происходит на определенных участках покровов
склеротизация кутикулы. Такие утолщенные и уплотненные (склеротизованные)
участки кутикулы носят название склеритов.
Для многоножек может считаться доказанным, что первоначальное значение
склеритов кожи - защита животного от механических повреждений; в
дальнейшем они приобретают значение скелетных частей, т. е. начинают
служить местами прикрепления мышц (Э. Беккер, 1926, 1949)! У наиболее
