Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
авторов (A. Miln-Edwards,T. Них1еуидр.) принимали парные глаза
ракообразных за конечности, а их ганглии- за первую пару ганглиев брюшной
цепочки. Однако уже С. Clause (1873, 1886а, с) и F. Muller (1864)
показали, что стебельчатые глаза Phyllopoda и креветок развиваются как
простые выросты боковых сторон головы; кроме того, и положение зрительных
долей в составе мозга говорит об пх гомологии со зрительными долями мозга
полихет. Итак, глаза, несомненно, принадлежат первичной головной лопасти
- акрону. Столь же несомненно, что антенны II и их ганглий принадлежат,
наоборот, туловищу; это совершенно очевидно из способа их развития, а
также и из данных сравнительной анатомии. У Phyllopoda ганглии антенн II
лежат позади рта даже во взрослом состоянии. У других ракообразных они
сдвинуты вперед, в голову, но их комиссура проходит позади глотки, огибая
ее. То же самое имеет место и у громадного большинства остальных
членистоногих, кроме немногих специализованных форм Chelicerata.
Гораздо более трудным является вопрос о принадлежности к акрону антенн I,
называемых иначе антеннулами. Ray Lankester (1881) высказал взгляд, что
антенны I являются конечностями первого туловищного сегмента,
присоединившегося к голове. Наоборот, С. Claus (1888) считает антенны I
гомологом пальп аннелид и, следовательно, придатками пред-ротовои
лопасти. Вопрос еще более осложняется тем обстоятельством, что у
зародышей некоторых членистоногих [Scolopendra (рис. 102, В) из
многоножек, палочник Carausius (Phasmatodea), из насекомых и другие]
впереди антенн описывается еще одна пара придатков, предантенны, R.
Heymons (1901) считает предантенны конечностями первого туловищного
сегмента, полностью исчезнувшего у большинства членистоногих,, антенны I
- конечностями второго туловищного сегмента и антенны II - конечностями
третьего туловищного сегмента. О. W. Tiegs (1947),
204
считает предантенны многоножек гомологами антенн Onychophora. Так или
иначе, предантенны, если они существуют, являются скорее придатками
акрона, чем сериальными гомологами туловищных конечностей. В
противоположность последним упомянутым авторам R. Е. Snodgrass
(1938) считает предантенны гомологом парных тентакулов (антенн)
аннелид, антенны I - гомологом пальп и лишь антенны II - конечностями
первого туловищного сегмента.
Разделяя точку зрения С. Claus, R. Е. Snodgrass приводит в ее пользу
следующие доводы.
1. Передний отдел головы, несущий глаза и антенны, внешне никогда не
бывает расчленен на глазной и антеннальный отделы и всегда представляется
как единый, нерасчлененный архицефалон.
2. В онтогенезе членистоногих мы никогда не находим следов включения в
голову посторальных сегментов, кроме сегмента антенн II (трито-
церебрального).
3. Мезодермальные сомиты, соответствующие верхней губе (labrum),
предантеннам и антеннам, встречаются лишь у высших членистоногих и
являются, таким образом, образованиями вторичными; существование их не
может служить доказательством сегментальной, посторальной природы
соответствующих отделов головы.
4. Поперечные комиссуры протодеребра (protocerebrum) и
дейтоцеребра(беиЮсегеЬги т), т. е. переднего мозга и ганглиев антенн I,
всегда проходят преорально.
5. Рот и верхняя губа иннервируются оттритоцеребра (tri-t ос ere b rum),
т. е. от ганглиев сегмента антенн II, что вряд ли имело бы место, если бы
этот сегмент не был, действительно, первым посто-ралыгам сегментом.
6. Антенны I всегда отличаются от остальных конечностей расчленением и
мускулатурой и у ракообразных никогда не бывают построены по типу
двуветвистой конечности.
В пользу гомологии между антеннами I членистоногих и пальпами аннелид
высказались также N. Holmgren (1916) иВ. Hanstrom (1928b) на основании
сравнения внутреннего строения мозга аннелид и членистоногих.
j Однако не все перечисленные доводы можно считать бесспорными г. Так,
против первого пункта можно указать, что у ряда трилобитов между глазным
и антеннальным отделами головы имеется граница, ничем не отличающаяся от
остальных границ между сегментами головы (К. Неп-riksen, 1926; P. Iiupe,
1953)2. Против второго пункта можно указать, что у большинства
Entomostraca и многих Malacostraca антенны I закладываются по бокам рта и
лишь впоследствии сдвигаются кпереди. У некоторых членистоногих
первоначальное место закладки антенн I лежит даже несколько позади рта,
как, например, у Crangon из креветок, у Ро-lydesmus из многоножек и т. п.
Можно даже сказать, что посторальная закладка антенн для многоножек и
насекомых является правилом [Scolopendra (Chilopoda); Pauropus, по О.
Tiegs, 1947; Thysanura, Со-lembola, по J. Philiptschenko, 1912; Dytiscus
(Coleoptera), Rhodnius (Rhyn-chota), по H. Mellanby, 1935, 1936, и у
многих других]. Таким образом, сдвиг зачатков антенн кпереди в онтогенезе
ряда членистоногих несомненно имеет место. У зародыша Lernaea (Copepoda),
по Д. Д. Педашенко
1 Против взглядов Snodgrass на метамерию головы членистоногих и против
