Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
описана регенерация также постларвальных сегментов.
В развитии олигохет различия между ларвальными и лостларваль-ными
сегментами сглажены благодаря явлению, сходному с подменой зачатков (П.
Иванов, 1937). В силу этого самостоятельная, независимая от
эктодермальной метамерии, целомическая метамерия распространяется у
олигохет также и на все передние сегменты их тела (рис. 99, В), хотя во
многих чертах своего дефинитивного строения эти сегменты и сохраняют, как
мы видели, признаки ларвальных сегментов.
Что касается пиявок (Hirudinea), то эмбриологически наличие у них
ларвальных сегментов не доказано; к регенерации переднего конца тела
пиявки не способны, так что воспользоваться и этим критерием для
установления числа их ларвальных сегментов невозможно. Анатомически для
ряда пиявок доказано, что первые четыре или пять пар брюшных ганглиев
сливаются у них в общую подглоточную массу, что связано с наличием
передней присоски. У Acanthobdella, наиболее примитивной из пиявок,
ганглии этих сегментов не слиты, а только сближены. Эти же сегменты
отличаются у нее от всех остальных наличием в каждом из них двух пар
щетинок, а также некоторыми особенностями мускулатуры (Н. Ливанов, 1940).
Сравнение с олигохетами заставляет признать гомологию этих так называемых
головных сегментов пиявок ларвальным сегментам олигохет. В частности,
расположение ганглиев в ларвальных сегментах олигохеты ChaetogasLer очень
напоминает их расположение у Acanthob dell а. Головные сегменты пиявок,
подобно ларвальным сегментам олигохет, всегда лишены нефридиев (П. П.
Иванов).
Итак, у громадного большинства аннелид туловище состоит из двух отделов;
из них ларвальный отдел образуется в примитивных случаях на протяжении
нижнего полушария трохофоры, постларвальный возникает как
заднебластопоральный вырост трохофоры, несущий на своем конце анальное
отверстие и состоящий из длинного ряда постларвальных сегментоь.
Приставку пост- в данном случае можно переводить и как "после", и как
"позади": постларвальные сегменты являются послеличи-ночными, потому что
образуются после образования всех личиночных, и позадиличиночными, так
как в теле располагаются позади личиночных.
5. СОПОСТАВЛЕНИЕ МЕТАМЕРИИ РАЗЛИЧНЫХ ПОДТИПОВ ARTICULATA
а) Единство плана строения Articulata
По плану своего строения членистоногие почти не отличаются от аннелид,
вследствие чего G. Cuvier (1817) и соединил тех п других в один тип
Articulata. В теле членистоногого, как и в теле аннелиды, мы можем
различать предротовую лопасть, называемую здесь а к р о н (асгоп), ряд
метамер и анальную лопасть. Брюшная сторона туловища взрослого
членистоногого несомненно является оральной или бластопоральной стороной,
в том же самом смысле этого слова, который мы установили и для аннелид и
моллюсков. Онихофоры и членистоногие доставляют весьма убедительные
данные в пользу этого положения. Так, при развитии Peripatopsis capensis
(рис. 108, Г) бластопор зародыша вытягивается в длину, передний конец его
дает начало рту, задний - анусу, и шов бластопора замыкается вдоль
средней линии брюшной стороны, как у трохофоры Polygordius. Разница
заключается в том, что у онихофор образование и замыкание бластопора
сильно запаздывают и совершаются при
201
наличии зародыша, сильно вытянутого в длину. Брюшные нервные стволы
онихофор на заднем конце тела соединяются между собой поверх анального
отверстия, т. е. представляют собой настоящее циркумбластопораль-ное
кольцо. В этом отношении онихофоры представляют сходство с соле-
ногастрами, принадлежащими к числу наиболее примитивных из моллюсков, а
также и с наиболее примитивными трохофорами полихет, вроде трохофоры
Lopadorhynchus.
У низших из ракообразных (Cephalocarida, Phyllopoda) и у трилобитов
жевательные отростки имеются на всех парах ног, вплоть до самой задней
пары (рис. 101,4), Таким образом, все конечности являются здесь
Рис. 101. Основная форма метамерии трилобитов
А - схема примитивного трилобита, вид с брюшной стороны (по Handlirsch);
Б - голова Callavia broggeri (сем. Mesonacidae) с дорсальной стороны;
примитивная форма с полным числом сегментов головы: 1-свободные щеки
(глазные доли головы); 2-боковые глаза; 3-затылочный сегмент; остальные
сегменты обозначены сокращенными названиями соответствующих им по порядку
сегментов и конечностей ракообразных (по Henriksen); В - схематический
поперечный разрез через туловищный сегмент трилобита: 1 - тергит; 2 -
брюшная борозда; 3 - энДит; 4 - коксоподит; 5 - телопо-дит; 6-преэпиподит
(из Б. Н. Шванвича)
ротовыми конечностями, хотя они и сидят вдоль уже замкнувшегося
первичного рта, тянущегося в прототипе вдоль всей брюшной стороны. Такой
характер конечностей примитивных членистоногих хорошо согласуется с
представлением о гомологии брюшной поверхности аннелид и членистоногих
оральной поверхности кишечнополостных. Все перечисленные черты строения
членистоногих являются глубоко примитивными и указывают на принципиальное
